Развитие мышц и фасций

Скелетная мускулатура развивается из дорсальной мезодермы, расположенной по бокам хорды. На 3-й неделе эмбрионального развития головной отдел дорсальной мезодермы начинает расчленяться, образуются парные мешковидные выпячивания - сомиты, расположенные сегментарно. После выделения первой пары головных сомитов дальнейшее расчленение дорсальной мезодермы у эмбриона человека идет в каудальном направлении. Ежедневно образуются 2-3 пары новых сомитов, так что к концу 6-й недели их количество достигает 39:4 затылочных, 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых, 5 копчиковых. Сомиты увеличиваются в объеме, отделяются друг от друга соединительнотканными перегородками, myosepta, в центре их появляется небольшая полость - миоцель. В процессе развития в сомитах дифференцируются три части: дорсо-медиальная - миотом, клетки которой образуют скелетные мышцы, вентролатеральная - дерматом, дающая начало соединительнотканной части кожи и склеротом, клетки которого образуют в дальнейшем позвонки (рис. 50). В головном отделе из мезодермы жаберных дуг возникает группа бранхиогенных мышц, включающая мышцы головы, шеи, мягкого неба, глотки, гортани, иннервируемых V, VII, IX, X парами черепных нервов.

Рис. 50. Поперечный разрез через туловище зародыша позвоночного (схема). 1 - ramus ventralis п. spinalis; 2 - ramus dorsalis n. spinalis; 3 - chorda dorsalis; 4 - зачаток конечности; 5 - вентральный отросток мезодермы; 6 - кишка; 7 - висцеральный листок боковой пластинки; 8 - париетальный листок боковой пластинки; 9 - полость тела; 10 - первичные сегменты (сомиты); 11 - эктодерма; 12 - спинномозговая трубка; 13 - дерматом; 14 - миотом; 15 - склеротом; 16 - нефротом

В развивающихся мышцах волокна имеют кранио-каудальное направление. В дальнейшем оно изменяется соответственно положению мышц. В каждый миотом врастают ветви спинномозговых нервов, образовавшихся на том же сегментарном уровне. Эти ветви делятся на дорсальные и вентральные аналогично делению миотома. При изменении положения мышц вместе с ними перемещаются и подходящие к ним нервы. Примером может быть диафрагма, которая закладывается в передних отделах туловища из V-VI шейных сомитов и в процессе развития перемещается в каудальном направлении в область нижнего отверстия грудной клетки. Иннервация диафрагмы осуществляется диафрагмальным нервом, который формируется из IV-V шейных спинномозговых нервов и приобретает нисходящее направление, соответственно удлиняясь. При развитии мышц из нескольких миотомов каждый из них удерживает подходящий к нему нерв, поэтому в иннервации таких мышц принимают участие несколько нервов.

Продольное расщепление мышечных тяжей приводит к образованию отдельных мышц (например, трапециевидной и грудино-ключично-сосцевидной), тангенциальное расщепление - к образованию поверхностных и глубоких слоев мышц (например, косых и поперечного слоя мышц передней брюшной стенки). Частичная или полная дегенерация мышечного сегмента с заменой его соединительной тканью дает образование апоневрозов. Некоторые мышцы в процессе развития остаются на месте, образуя местную, аутохтонную мускулатуру (от греч. autos - тот же самый, chton - земля), сохраняющую сегментарное строение (межреберные мышцы), другие - перемещаются с туловища на конечности - трункофугальные мышцы (truncus - ствол, туловище; fugo- обращаю в бегство), третьи - перемещаются с конечностей на туловище - трункопетальные мышцы (peto - стремлюсь).

Развитие мышц сопровождается образованием фасций. В ранних стадиях эмбрионального развития круглоклеточная соединительная ткань, образующаяся из остатков мезобласта, скапливается вокруг мышц. Соединяясь между собой протоплазматическими отростками, круглые клетки удлиняются и образуют сетчато-волокнистую ткань. В дальнейшем количество волокон увеличивается, а количество клеток уменьшается. У зародыша длиной 4,5 см уже отмечается концентрирование соединительной ткани вокруг крупных мышц, между слоями мышц и вокруг мышечных пучков внутри мышц (перимизий и эндомизий).