Развитие черепа

В развитии черепа, как мозгового, так и лицевого, различают три стадии: перепончатую, хрящевую и костную. Эти стадии для человека и высших млекопитающих являются временными. Переходя из одной в другую, они соответствуют постоянным формам в филогенезе. Перепончатая стадия развития черепа у человека начинается с конца 2-й недели эмбрионального периода, хрящевая - со 2-го месяца. Окончание как перепончатой, так и хрящевой стадий и, следовательно, начало костной стадии в разных отделах черепа различно. Так, например, точка окостенения в нижней челюсти появляется на 39-й день, а в основной части затылочной кости - на 65-й день внутриутробного развития. Указанные три стадии проходят кости, участвующие в образовании основания черепа (кроме медиальных пластинок крыловидного отростка клиновидной кости), и небольшая часть костей лицевого отдела черепа. Большая часть костей лицевого отдела черепа и крыши минует хрящевую стадию. Костная стадия в этих частях черепа следует за перепончатой. В некоторых костях (затылочная, височная) одни части развиваются как первичные кости, другие - как вторичные. На этом основании кости черепа по происхождению делятся на первичные - покровные, развивающиеся на основе соединительной ткани, и вторичные - обкладочные, возникающие на месте хрящей. Первичные кости включают: верхнюю часть чешуи затылочной, теменную, лобную, чешую височной кости, барабанное кольцо, внутреннюю пластинку крыловидного отростка клиновидной, небную, сошник, носовые, слезные, скуловые кости, верхнюю и нижнюю челюсть.

К вторичным костям черепа человека относятся: затылочная (за исключением верхней части чешуи), клиновидная (без внутренней пластинки крыловидного отростка), решетчатая и раковины, пирамида и сосцевидный отросток височной, слуховые косточки (молоточек, наковальня, стремя) и тело подъязычной кости.

Череп развивается отчасти на основе предсуществующей краниальной части спинной струны и ее производной, отчасти - из производных жаберных дуг. Костный череп образуется после возникновения мозга, нервов и сосудов и формируется вокруг них. Это является причиной образования большого количества отверстий и каналов в черепе, служащих для прохождения сосудов и нервов.

Развитие мозгового отдела черепа. Образование черепа у эмбрионов млекопитающих начинается скоплением мезенхимы вокруг спинной струны (хорды) на уровне заднего мозга, откуда она распространяется под передние и верхние части мозга, образуя основание для развивающегося мозга и его крышу. Этот первичный мезенхимный покров черепа в дальнейшем превращается в соединительнотканный перепончатый, desmocranium (перепончатая стадия развития черепа). Участки перепончатого черепа сохраняются в отдельных местах после рождения в виде родничков. На 2-4-м месяце развития вокруг переднего конца спинной струны появляется ряд хрящей: парахордальные, cartilagines parachordales (затылочный, cartilago occipitalis, клиновидные, cartilagines sphenoidalis и др.)? а также хрящевые футляры, вместилища органов обоняния, зрения и слуха: носовые, зрительные и слуховые капсулы (рис. 20). Парахордальные хрящи проникают до места расположения будущего гипофиза. Указанные выше отдельные хрящи по мере развития сливаются между собой, а также с носовыми, зрительными и слуховыми капсулами. В результате образуется сплошная хрящевая пластинка основания черепа, chondrocranium, со срединным отверстием для гипофиза. В этой стадии (вторая половина 3-го месяца) череп представляет собой образование, в котором имеется хрящевое основание в виде узкого желоба. На остальном протяжении череп соединительнотканный (хрящевой или первичный череп).

Рис. 20. Развитие черепа. 1 - носовая капсула; 2 - зрительная капсула; 3 - слуховая капсула; 4 - парахордальный хрящ; 5 - спинная струна (хорда); 6 - черепные перекладины

На следующем этапе развития черепа происходит окостенение хрящевого основания и перепончатой крыши и образование костного черепа, osteocranium. Процесс развития и формирования костей черепа, как и остальных Костей скелета, совершается в определенной последовательности. Соответственно определенным срокам внутриутробного развития плода в соединительнотканных и хрящевых закладках будущих костей появляются ядра окостенения. Распространяясь в глубину и по поверхности ядра окостенения сливаются друг с другом, образуя наружную и внутреннюю пластинки компактного вещества кости и расположенное между ними губчатое вещество.

Окостенению подвергаются не все хрящевые образования. Ряд хрящей остается и у взрослых (хрящи крыльев носа, хрящевая часть перегородки носа и маленькие хрящи основания черепа).

Разные части некоторых костей развиваются различно: одни - на месте хряща, другие - на месте соединительной ткани (например, чещуя затылочной кости развивается как первичная кость, остальные части - как вторичные кости). С возрастом части костей и отдельные кости сливаются между собой, ввиду чего общее количество костей черепа уменьшается.

Развитие лицевого отдела черепа. Лицевой отдел черепа развивается преимущественно из жаберных дуг. У водных позвоночных жаберные дуги расположены метамерно в промежутках между жаберными щелями, через которые проходит вода к жабрам - органам дыхания этих животных.

У позвоночных, обитающих на суше, жаберные щели имеются только в зародышевом периоде. Число жаберных дуг неодргнаково у разных водных животных: у наземных позвоночных они закладываются в количестве 6; у человека развивается 5 дуг, причем 5-я дуга развита плохо (рудиментарная). 1-я (верхняя) называется нижнечелюстной, или мандибулярной, дугой. 2-я - подъязычной, или гиоидной, дугой, а остальные - соответственно 3-5-й жаберными дугами.

В развитии лицевого черепа принимают участие 1-3-я жаберные дуги и лобный отросток, ограничивающий сверху ротовую бухту - будущую полость рта (рис. 21). 1-я жаберная дуга с каждой стороны образует по два отростка - верхнечелюстной и нижнечелюстной, которые ограничивают ротовую бухту снизу и с боков. Верхнечелюстные отростки отделены друг от друга лобным отростком, который в процессе развития делится на три части: непарную (среднюю) и парные (боковые). Между верхнечелюстным отростком и боковой частью лобного помещается орган зрения. Между боковыми частями лобного и верхнечелюстными отростками находится слезная борозда. Нижнечелюстные отростки правой и левой дуг срастаются.

Рис 21. Схема взаимоотношения производных жаберных дуг. Хрящевые и костные элементы, возникающие у человека из жаберных дуг: нижняя челюсть, подъязычный аппарат и некоторые хрящи гортани и дыхательного горла. 1 - 1-я жаберная дуга; 2 - 3-я жаберная дуга; 3 - 4-я жаберная дуга; 4 - 5-я жаберная дуга; 5 - 2-я жаберная дуга

Формирование верхней и нижней челюстей происходит вокруг хрящевых зачатков мандибулярной дуги, из которых один называется дорсальным, cartilago dorsalis, а второй - вентральным, cartilago ventralis. У низших рыб эти два отдела мандибулярной дуги служат челюстями. У позвоночных указанные хрящи являются моделями, вокруг которых разрастается окостеневающая мезенхима, образующая верхнюю и нижнюю челюсти. Верхнечелюстной отросток дает начало верхней челюсти (за исключением части, соответствующей области резцов межчелюстной кости), скуловой кости, небной, медиальной пластинке крыловидного отростка, клиновидной кости. Нижнечелюстной отросток дает начало нижней челюсти, которая развивается периостальным путем вокруг исчезающего меккелева хряща. Средняя часть лобного отростка образует сошник, перпендикулярную пластинку решетчатой кости и межчелюстную кость. Боковая часть лобного отростка служит для образования лабиринта решетчатой кости, носовых и слезных костей. Помимо указанных костей, 1-я жаберная дуга дает начало молоточку и наковальне, 2-я жаберная дуга образует стремечко, шиловидный отросток, малые рожки подъязычной кости, 3-я жаберная дуга - тело и большие рога подъязычной кости.