Ткани

Ткань, histos - исторически (филогенетически) сложившаяся система клеток и неклеточных структур, объединенных общностью происхождения и строения, специализированная на выполнении определенной функции. Эволюция тканей проходила в процессе исторического развития животных организмов под влиянием внешней среды. Вначале возникли ткани внутренней среды и пограничные ткани. Отделяя внутреннюю среду организма от внешней среды и выполняя в основном защитную функцию, пограничные ткани также принимали участие в процессе обмена веществ между внешней средой и организмом. В дальнейшем возникли и получили развитие специальные виды тканей (мышечная и нервная), обеспечивающие специфические анимальные функции животных организмов: движение и нервную деятельность. Поперечнополосатая мышечная ткань обеспечивает передвижение организма в пространстве; нервная ткань объединяет деятельность отдельных частей организма и уравновешивает его с изменяющимися условиями внешней среды.

Имеется четыре вида тканей: 1) эпителий, или пограничные ткани; 2) ткани внутренней среды; 3) мышечная ткань; 4) нервная ткань (рис. 5).

Эпителий, или пограничные ткани

Эпителий состоит почти исключительно из клеток, которые тесно прилежат друг к другу. Межклеточного вещества эпителий не имеет или оно почти отсутствует. Строение эпителия рассматривают, исходя из формы клеток и способа их расположения. По форме клеток различают эпителий плоский, кубический, призматический, бокаловидный и др. В зависимости от количества слоев клеток эпителий бывает однослойный, многорядный и многослойный.

В однослойном эпителии клетки расположены в один ряд. В зависимости от формы клеток в однослойном эпителии различают однослойный плоский, однослойный кубический и однослойный призматический. Если эпителиальные клетки имеют на своей поверхности подвижные реснички, такой эпителий именуется мерцательным.

Многорядный эпителий является усложненной формой однослойного. Этот вид эпителия характеризуется тем, что основания всех его клеток расположены на одном уровне, на базальной мембране, но свободной поверхности эпителиального покрова достигают не все клетки: часть их расположена между основаниями тех клеток, которые доходят до поверхности эпителиального покрова.

В многослойном эпителии клетки расположены в несколько слоев, накладывающихся один на другой. Наименование многослойного эпителия зависит от формы клеток самого поверхностного слоя. В соответствии с этим имеется многослойный плоский и многослойный призматический эпителий.

Роль эпителия неоднозначна. Эпителий, покрывающий поверхность тела и выстилающий полости внутренних органов, выполняет защитную функцию и одновременно участвует в обмене веществ. Часть эпителия (или отдельные эпителиальные клетки, например бокаловидные) специализировалась на образовании и выделении секрета (железистый эпителий). Такой эпителий составляет основную часть желез внутренней и внешней секреции. Из эпителия возникают видоизмененные структуры, в частности ороговевший эпидермис кожи, волосы, ногти, эмаль зуба и др.

Ткани внутренней среды

Эти ткани многообразны; они характеризуются мощным развитием межклеточного (основного) вещества. К тканям внутренней среды относятся кровь, лимфа, рыхлая соединительная ткань, ретикулярная, жировая, пигментная, плотная соединительная, эластичная, хрящевая, костная и гладкая мышечная ткани. Эти ткани иначе называются соединительными. Такое название дает широкое представление о наиболее общей, соединительной, функции тканей внутренней среды. Например, рыхлая соединительная ткань располагается между специализированными тканями органов и объединяет их; плотная оформленная соединительная ткань, из которой построены сухожилия, обеспечивает соединение мышц и костей; кровь обеспечивает доставку ко всем органам питательных веществ, кислорода и т. д.

Источником происхождения тканей внутренней среды является мезенхима (эмбриональная соединительная ткань), возникающая в свою очередь из среднего зародышевого листка - мезодермы (см. выше). Основное вещество мезенхимы не имеет специфической структуры, оно гомогенно, а ее клеточные элементы представлены звездчатой и веретенообразной формы клетками. Благодаря дифференцированию мезенхимы в процессе внутриутробного развития возникает все многообразие соединительных тканей.

Дифференцирование мезенхимы и образование в связи с этим различных видов тканей проходило в процессе эволюции животных организмов в трех основных направлениях: 1) часть тканей внутренней среды дифференцировалась в сторону выполнения трофической и защитной функций (кровь, лимфа); 2) другие ткани приобрели функцию опоры (соединительная, хрящевая и костная ткани); 3) у третьих возникала функция сократимости (мышечная ткань). Упомянутые ткани имеют соответственно их функциональным особенностям характерную для каждой ткани структуру.

Кровь представляет собой ткань с жидким межклеточным основным веществом (плазма крови), в котором находятся во взвешенном состоянии клетки - форменные элементы крови. Плазма выглядит как бесцветная прозрачная вязкая жидкость, в которой содержатся различные вещества, включая белки, углеводы и минеральные соли. К форменным элементам крови принадлежат красные кровяные тельца - эритроциты, белые кровяные тельца - лейкоциты и кровяные пластинки - тромбоциты.

Лимфа, как и кровь, состоит из плазмы и форменных элементов. Однако в отличие от крови лейкоцитов в лимфе мало, а эритроциты совсем отсутствуют.

Рыхлая соединительная ткань состоит из клеток и межклеточного вещества. Межклеточное вещество этой ткани представлено коллагеновыми, эластическими волокнами и аморфным веществом, в которое включены упомянутые волокна. Коллагеновые и находящиеся здесь в меньшем числе эластические волокна образуют войлокообразную массу. В основном веществе расположены различные клетки, преимущественно фибробласты, а также адвентициальные клетки, гистиоциты, жировые клетки и др.

Ретикулярная ткань по своему строению похожа на мезенхиму; она состоит из клеток звездчатой формы, соединенных друг с другом отростками. Ретикулярная ткань составляет основу (строму) различных кроветворных органов - селезенки, лимфатических узлов, костного мозга. Эта ткань и эндотелий некоторых сосудов объединяются в ретикуло-эндотелиальную систему, обладающую защитной функцией и имеющую большое значение в физиологии и патологии организма.

Жировая ткань характеризуется преимущественным содержанием жировых клеток в составе рыхлой соединительной ткани. Жировые клетки имеют округлую форму и содержат в цитоплазме жировую каплю. Ядро обычно располагается на периферии клетки. Жировая ткань имеется под кожей (подкожная жировая клетчатка), в сальнике, вокруг почек и в других местах.

Пигментная ткань состоит из клеток с пигментными включениями в их цитоплазме. Эта ткань расположена в сосудистой оболочке глаза (в радужке), в коже мошонки, в сосках молочных желез и других местах.

Плотная соединительная ткань бывает двух видов: неоформленная и оформленная. Плотная неоформленная соединительная ткань состоит из тех же элементов, что и рыхлая соединительная ткань, т. е. из клеток, в основном фиброцитов, коллагеновых и эластических волокон, а также аморфного вещества, в которое включены эти элементы.

В отличие от рыхлой ткани она имеет слаборазвитое аморфное вещество, коллагеновые волокна собраны в пучки, расположенные в виде густого войлока. Клеточных элементов в ней мало. Из этой ткани состоит, в частности, сетчатый слой кожи, выполняющий опорную и вместе с эпидермисом защитную функции.

Плотная оформленная соединительная ткань характерна тем, что коллагеновые волокна в ней собраны в параллельно идущие пучки. Более мелкие пучки коллагеновых волокон - пучки первого порядка - объединяются в более крупные пучки второго порядка и т. д. Между крупными пучками находятся прослойки рыхлой соединительной ткани. Такое строение придает ткани большую прочность. Из нее построены сухожилия мышц, а также суставные связки и фасции.

Эластическая ткань имеет черты строения плотной соединительной ткани, однако в ней преобладают не коллагеновые, а эластические волокна. Эластические волокна придают ткани свойства упругости: она способна после растяжения вновь приобретать первоначальное положение и форму.

Эластическая ткань входит в состав некоторых связок, а также кровеносных сосудов эластического типа (например, аорты).

Хрящевая ткань выполняет опорную функцию и отличается упругой консистенцией. Она построена из хрящевых клеток и основного вещества. В зависимости от строения основного вещества различают гиалиновый, волокнистый и эластический хрящи. Межклеточное (основное) вещество гиалинового (стекловидного) хряща выглядит однородным, хотя в нем имеются тонкие фибриллы, выявляющиеся только при специальной обработке. В основном веществе эластического хряща имеется густая сеть эластических волокон.

Хрящевые клетки располагаются в основном веществе одиночно или группами в хрящевых полостях, будучи "замурованными" в них в процессе развития хрящевой ткани.

Наиболее распространен в организме человека гиалиновый хрящ, из которого построены хрящи носа, большая часть суставных хрящей и почти все хрящи дыхательных путей. Из волокнистого хряща построены межпозвонковые хрящи, внутрисуставные мениски и диски. Эластический хрящ встречается в ушной раковине, часть хрящей гортани также построена из этого хряща.

Костная ткань состоит из костных клеток и межклеточного (основного) вещества. Основное вещество костной ткани пропитано солями извести, вследствие чего она приобретает значительную твердость. Различают в зависимости от особенностей строения основного вещества гру-боволокнистую и пластинчатую костную ткань. Грубоволокнистая костная ткань содержит в основном веществе пучки коллагеновых фибрилл, проходящих в различных направлениях. Из нее построены кости низших позвоночных животных, а также зародышей млекопитающих и человека.

В дальнейшем эмбриональная (грубоволокнистая) костная ткань заменяется более прочной пластинчатой костной тканью, из которой построены кости млекопитающих и человека во взрослом состоянии.

Мышечные ткани

Мышечные (гладкая и поперечнополосатая) ткани по своему строению, происхождению и функции значительно отличаются друг от друга. Объединяет их способность к сокращению, что обусловливает двигательную функцию тех органов, в которые они включены.

Гладкая мышечная ткань развивается из мезенхимы. Она состоит из вытянутых в длину веретенообразной формы гладкомышечных клеток, в цитоплазме которых располагаются овальной формы ядра и вытянутые в длину специальные органоиды (миофибриллы). Благодаря способности миофибрилл к сокращению происходит сокращение гладкомышечной клетки в целом. Гладкомышечные клетки располагаются в органах пучками и пластами. Гладкая мышечная ткань входит в состав внутренних органов, находится в стенках кровеносных и лимфатических сосудов, в коже, глазном яблоке и других местах.

Поперечнополосатая мышечная ткань развивается из миотомов (производных среднего зародышевого листка - мезодермы) и называется еще скелетной, или соматической, в связи с тем, что составляет в основном мышцы опорно-двигательного аппарата, а также имеется в стенках некоторых внутренних органов (язык, глотка, пищевод, гортань). Эта ткань состоит из отдельных, достигающих нескольких сантиметров в длину волокон, имеющих строение симпласта. Характерным морфологическим признаком поперечнополосатой мышечной ткани является поперечная исчерченность составляющих ее волокон.

Каждое волокно по форме представляет длинную заостренную на концах трубочку, заполненную цитоплазмой (саркоплазмой) и многочисленными овальной формы ядрами. Мышечное волокно покрыто тонкой прозрачной оболочкой - сарколеммой. В саркоплазме расположены вытянутые по ходу волокна миофибриллы, обладающие способностью к сокращению. При рассмотрении миофибрилл под микроскопом можно заметить, что они состоят из чередующихся друг с другом светлых и темных участков, получивших название светлых и темных дисков. Эти диски располагаются на одном и том же уровне, чем и объясняется правильная поперечная исчерченность всего мышечного волокна. В отличие от гладкой мышечной ткани, сокращающейся непроизвольно, поперечнополосатая мышечная ткань сокращается под влиянием воли человека.

Мышечная ткань сердца, как и скелетная, имеет характер строения поперечнополосатой мышечной ткани. Однако отдельные волокна мышечной ткани сердца в отличие от скелетной соединены друг с другом посредством боковых ответвлений.

Нервная ткань

Нервная ткань является производной эктодермы. Главным структурным элементом нервной ткани является нервная клетка - нейроцит, или нейрон, физиологическое значение которого определяется способностью к проведению нервных импульсов. Вспомогательной структурной частью нервной ткани является нейроглия, состоящая из клеток, имеющих большое, число отростков (паукообразная форма клеток). Между клетками нейроглии располагаются нервные клетки. По отношению к нейроцитам она играет роль остова и обладает опорно-трофической функцией. Глия выстилает также изнутри центральный канал спинного мозга и желудочки головного мозга в виде однослойного призматического эпителия (эпендима).

Нервные клетки имеют различную величину и форму - звездчатую, овальную, грушевидную и др. По функции они могут быть чувствительными или двигательными. Каждый нейроцит состоит из тела клетки, отростков и их окончаний. Соответственно числу отростков различают униполярные (одноотростчатые), биполярные (двуотростчатые) и мультиполярные (многоотростчатые) нервные клетки. Отростки нервной клетки могут быть короткими - дендриты и длинными - нейриты, или аксоны.

Дендриты проводят нервные импульсы к телу клетки, нейриты двигательных нейронов - от тела клетки. Дендриты являются по своей функции чувствительными отростками, а нейриты передают возбуждение (импульсы) из тела нервной клетки другим нервным клеткам или рабочим органам и поэтому являются отростками двигательными. Обычно дендритов у нервной клетки несколько, а нейрит один. Как дендриты, так и нейриты образуют нервные окончания.

Как и другие клетки, нейроциты имеют ядро и цитоплазму (нейроплазма). В состав нейроплазмы включены специальные органоиды - нейрофибриллы, которым придается основная роль в проведении возбуждения. Нейрофибриллы переходят из тела нервной клетки в дендриты и нейрит и достигают, не прерываясь, их концевых разветвлений. Из одной нервной клетки в другую нейрофибриллы не переходят. Взаимоотношения между нервными клетками устанавливаются в виде контакта. Место контакта имеет особое устройство и называется синапсом. Характерной особенностью синапса является то, что в нем возбуждение, передаваемое с одной нервной клетки на другую, проходит только в одном направлении.