Развитие органов дыхания. Развитие верхней части дыхательных путей начинается с того, что носовые ямки, которые возникают на переднем конце тела зародыша, прорываются в первичную ротовую полость. Носовая полость развивается из верхней части последней, отграничиваясь от нее твердым и мягким нёбом. Остальные органы дыхания образуются из выпячивания вентральной стенки головной кишки позади жаберных дуг, т. е. из того отдела пищеварительной трубки, из которого у некоторых рыб, например двоякодышащих, развивается парный плавательный пузырь. Считается установленным, что легкие наземных позвоночных произошли в процессе эволюции, независимо от плавательного пузыря или более или менее самостоятельно. Но, как и жабры, легкие - производное пищеварительного тракта.
Носовая полость образована костями, хрящами и выстлана слизистой оболочкой.
Основу наружного носа образуют носовые кости (спинка носа) и парные боковые хрящи (Атл., 28). Последние упираются спереди в хрящевую носовую перегородку (продолжение костной), а сзади - в носовые кости и края грушевидного отверстия, образованного верхнечелюстными костями. Крылья носа и ноздри поддерживаются парой больших хрящей крыльев и несколькими мелкими. Этот гибкий скелет носа держит постоянно раскрытыми ноздри, через которые верхние дыхательные пути сообщаются с внешней средой. Выступающий на лице нос с ноздрями, обращенными вниз, - специфическая особенность человеческого лица. Животные и среди них человекообразные обезьяны такого образования не имеют.
Носовая полость делится продольной перегородкой на правую и левую несообщающиеся половины, каждая из которых, в свою очередь, делится носовыми раковинами на ходы, в которые открываются придаточные полости - верхнечелюстные, лобные и клиновидные пазухи (Атл., 41). Носовые ходы у детей относительно уже, чем у взрослых (особенно нижние), и окончательно формируются к 14-15 годам. Сзади носовая полость сообщается через хоаны с носоглоткой.
Слизистая оболочка носовой полости обильно снабжена кровеносными сосудами, на большей своей части покрыта многорядным мерцательным эпителием и плотно сращена с костными стенками полости. В эпителиальном покрове много бокаловидных клеток и железок, выделяющих слизь, которая вместе с осевшими на оболочку пылевыми частицами удаляется мерцательными движениями ресничек. Стекающий в носовую полость по слезно-носовому протоку секрет слезных желез увеличивает увлажнение ее слизистой оболочки.
В носовой полости вдыхаемый воздух согревается (или, наоборот, охлаждается, если он сильно нагрет), частично очищается от механических примесей (пыль, дым) и увлажняется. Поэтому очень важно, чтобы дыхание происходило через нос, а не через рот, как это бывает, например, при патологических разрастаниях слизистой оболочки носовой полости (при полипах), когда затруднено носовое дыхание.
Слизистая оболочка небольшой верхней, обонятельной части носовой полости содержит специализированные клетки - обонятельные рецепторы. Эта часть полости филогенетически древнее дыхательной части, так как имеется уже у позвоночных с жаберным дыханием.
Гортань (larynx) - не только отдел воздухоносных путей, связывающий глотку с трахеей. Это, кроме того, орган голосообразования, участвующий в процессе членораздельной речи. Многообразию функций гортани соответствует и сложность ее строения.
Гортань расположена на уровне IV-VI шейных позвонков, от которых отделена нижней частью глотки (Атл., 41). В верхней части гортань подвешена к подъязычной кости, а в нижней соединена с трахеей (Атл., 49).
Гортань занимает па шее поверхностное положение: спереди и с боков ее прикрывает поверхностная группа собственных мышц шеи, а выступающий по срединной линии гребень (кадык) лежит прямо под кожей.
Основу гортани составляют хрящи - гиалиновые (щитовидный, перстневидный и черпаловидные) и эластический (надгортанник), подвижно соединенные суставами, связками и мышцами (рис. 84, 85 и 86).
Рис. 84. Гортань (слева и слегка спереди): 1 - тело; 2 - малый и 3 - большой рога подъязычной кости; 4 - верхний и 5 - нижний рожки щитовидного хряща; 6 - полукольца трахеи; 7 - перстне-щитовидная мышца; 8 - левая пластинка щитовидного хряща; 9 - щито-подъязычная перепонка
Щитовидный хрящ непарный, самый крупный, состоит из правой и левой пластинок, сходящихся впереди под углом, который образует у мужчин кадык. Задние углы каждой пластинки вытянуты в верхний и нижний рожки.
Верхний край хряща имеет над кадыком вырезку и связан с подъязычной костью щито-подъязычной перепонкой. В области вырезки она усилена средней щито-подъязычной связкой. Верхние рожки хряща соединены с большими рожками подъязычной кости боковыми щито-подъязычными связками. Нижний крап щитовидного хряща связан с перстневидным хрящом перстне-щитовидной связкой.
Перстневидный хрящ с обращенной вперед дужкой и расширенной сзади угловатой пластинкой подобен кольцу. Эта пластинка вверху сочленяется с парой небольших черпаловидных хрящей, а по бокам и снизу, у места перехода в дужку, - с нижними рожками щитовидного хряща, образуя здесь сустав с фронтальной осью. Нижний край перстневидного хряща соединен с трахеей перстне-трахейной связкой.
Черпаловидные хрящи напоминают трехгранные пирамидки, каждая из которых своим основанием сочленяется с пластинкой перстневидного хряща, образуя сустав с вертикальной осью. От основания черпаловидного хряща вперед, в полость гортани, выдается голосовой отросток, а назад и наружу - мышечный отросток. Между слизистой оболочкой гортани и хрящами залегает слой эластической ткани; часть ее между внутренним углом щитовидного хряща и черпаловидными хрящами образует эластический конус, а те его пучки, которые идут к голосовым отросткам, - пару голосовых связок (рис. 85). Так как у мужчин угол щитовидного хряща резче выступает вперед, то и голосовые связки у них длиннее (22-24 мм), чем у женщин (15-18 мм). Этим обусловлен низкий голос мужчин (чем длиннее струна, тем ниже издаваемый ею звук).
Надгортанник - листовидная изогнутая хрящевая пластинка, более широкое основание которой обращено кверху, передняя поверхность - к корню языка, а верхушка опущена книзу. Одной связкой надгортанник прикреплен к середине внутренней поверхности щитовидного хряща, а другой - к подъязычной кости. Надгортанник не имеет опорной функции и выполняет роль клапана, закрывающего вход в гортань при глотании.
Гортань подвешена к подъязычной кости связками и фиксируется щито-подъязычной и грудино-щитовидной мышцами. Собственные мышцы гортани (тоже поперечнополосатые) невелики, но многочисленны и, за исключением одной, парны; их сокращения обеспечивают тонкие и дифференцированные движения отдельных хрящей гортани, необходимые для выполнения функции речевого аппарата. Это перстне-щитовидные, задняя и боковая перстне-черпаловидные, голосовая, поперечная (непарная) и косые (непостоянные) черпаловидные, черпало-надгортанная и щито-надгортанная мышцы (рис. 84; Атл., 44, 49).
Перстне-щитовидные мышцы - самые сильные среди остальных и единственные на наружнобоковой поверхности гортани (остальные мышцы внутренние). Сокращаясь, перстне-щитовидные мышцы смещают кпереди щитовидный хрящ в щито-перстневидном суставе, т. е. удаляют его от черпал ОБИДНЫХ хрящей и этим натягивают и напрягают голосовые связки.
Голосовые мышцы прикрепляются к внутренней поверхности угла щитовидного хряща и к черпаловидным хрящам между их голосовым и мышечным отростками. Эти мышцы отсутствуют у обезьян и других животных. Голосовые мышцы - антагонисты перстне-щитовидных, так как своим сокращением расслабляют голосовые связки.
Задние перстне-черпаловидные мышцы начинаются на задней поверхности пластинки перстневидного хряща и, суживаясь, прикрепляются к мышечному отростку черпаловидных хрящей. Оттягивая последние при своем сокращении назад и медиально, мышцы поворачивают их по вертикальной оси перстне-черпаловидных суставов так, что голосовые отростки расходятся в стороны, голосовая Щель расширяется, а голосовые связки натягиваются.
Боковые перстне-черпаловидные мышцы идут от дуги перстневидного хряща и переднебоковой поверхности черпаловидных хрящей. Вращая их внутрь, мышцы суживают голосовую щель и расслабляют голосовые связки.
Поперечная и косые черпаловидные мышцы прикрепляются на задней поверхности черпаловидных хрящей. Сближая при своем сокращении эти хрящи, мышцы суживают заднюю часть голосовой щели.
Черпало-надгортанные и щито-надгортанные мышцы идут от латерального края надгортанника к черпаловидному или щитовидному хрящу. Мышцы своим сокращением изменяют положение надгортанника: первые из них наклоняют его, что ведет к закрыванию входа в гортань; вторые, наоборот, поднимая надгортанник, открывают этот вход.
Полость гортани (Атл., 41 и 49, Б) выстлана слизистой оболочкой, образующей здесь две пары складок. Одна из них - голосовые складки - покрывает голосовые связки и прилегающие к ним латерально голосовые мышцы. Другая пара - желудочковые складки - образована желудочковыми мышцами и слизистой оболочкой, расположена выше и параллельно первой паре. Между голосовой и желудочковой складками на каждой боковой стенке гортани имеется углубление - желудочек гортани. Это рудимент голосовых мешков, служивших резонаторами и особенно развитых у человекообразных обезьян.
Слизистая оболочка покрыта многорядным мерцательным эпителием и содержит многочисленные слизистые железки (их нет на голосовых складках). Надгортанник и голосовые складки покрыты многослойным плоским эпителием.
Пространство между голосовыми складками образует голосовую щель. Голос возникает от колебания голосовых складок воздухом, когда он с силой выдыхается из лёгких. Произношение звуков речи сопряжено с быстрой сменой формы, размеров голосовой щели и натяжением голосовых связок. Оттенки (тембр) голоса зависят от длины голосовых связок, резонанса в полости гортани, а также в полости глотки и рта, в полости носа и его придаточных пазухах внутри воздухоносных костей черепа.
У новорожденных гортань относительно длиннее и расположена выше, чем у взрослых. К семи годам она становится у мальчиков длиннее, чем у девочек. В период полового созревания (иногда в течение одного года) размеры гортани у мальчиков значительно и резко увеличиваются, а голосовые связки удлиняются (ломается голос). В этот период не следует злоупотреблять громким пением и криком, что впоследствии может отрицательно сказаться на силе и тембре голоса. Уже после 20 лет в хрящах гортани возникают обызвествленные участки, а затем наступает окостенение (у мужчин - раньше, чем у женщин), захватывающее к старости все хрящи, за исключением надгортанника.
Филогенетически наиболее древние - черпаловидные и перстневидный хрящи. Щитовидный хрящ и надгортанник более молодые части гортани, так как развиваются только у млекопитающих. Хотя зачатки голосовых связок есть уже у некоторых амфибий, гортань как орган голоса не имеет значения даже у рептилий и птиц. У человека в связи с его способностью к членораздельной речи гортань достигла наиболее высокой степени дифференцировки.
Трахея и бронхи. Трахея (trachea) подобна полому, слегка уплощенному спереди назад цилиндру. Она начинается от гортани на уровне между VI и VII шейными позвонками и спускается в грудную полость, где на высоте IV-V грудных позвонков происходит раздвоение (бифуркация) трахеи на правый и левый первичные бронхи (bronchus) (рис. 86).
Остов трахеи состоит из 16-20 неполных хрящевых колец, концы которых позади не сходятся примерно на 1/4 окружности и связаны плотной соединительнотканной и мышечной перепончатой стенкой. Между собой кольца соединены кольцевыми связками. Такое строение сообщает трахее подвижность и эластичность. После 40 лет кольца начинают слабо обызвествляться. Трахея выстлана слизистой оболочкой. У новорожденного трахея конусовидно расширена в сторону гортани. Перепончатая стенка трахея занимает более трети периметра кольца.
В области бифуркации в просвет трахеи снизу вверх вдается выступ стенки - киль, направленный несколько влево. Левый бронх отходит от бифуркации почти под прямым углом, а правый более скошен книзу. Случайно попадающие в трахею инородные тела вследствие этого обычно оказываются в правом бронхе, где и обнаруживаются при рентгеноскопическом исследовании.
Первичный бронх, вступив в ворота легких, делится на бронхи второго, третьего и других порядков, которые, все уменьшаясь в калибре, образуют бронхиальное дерево.
По мере ветвления бронхи теряют хрящи, так что основу стенок малых бронхов составляют преимущественно эластические и гладкомышечные волокна. Слизистая оболочка бронхов покрыта мерцательным эпителием и содержит слизистые железки.
Легкие (pulmones) - правое и левое - занимают 4/5 грудной клетки; каждое из них окружено самостоятельной серозной плевральной полостью (Атл., 50). Легкие фиксируются бронхами и кровеносными сосудами, которые связаны соединительной тканью в корень легкого (Атл., 51, А).
Каждое легкое имеет три поверхности: нижнюю, вогнутую - диафрагмальную; обширную и выпуклую наружную - реберную и обращенную к срединной плоскости - средостенную.
Суженную и закругленную часть легкого, несколько выступающую из грудной клетки в область шеи, где она защищена лестничными мышцами, называют верхушкой.
Глубокие борозды делят легкие на доли: правое - на верхнюю, среднюю и нижнюю, а левое - только на верхнюю и нижнюю (Атл., 51, А). Правое легкое немного больше левого.
Разветвления бронхов, имеющие диаметр менее 1 мм, называют дольковыми бронхиолями (Атл., 51, Б). Они делятся внутри легочной дольки на конечные бронхиоли, а последние на респираторные, входящие в ацинус (гроздь) - структурную единицу легкого. Легочную дольку в среднем составляют 15 ацинусов. Здесь бронхиоли разветвляются на альвеолярные ходы с мешочками, стенки которых образованы множеством легочных пузырьков - альвеол. Они выстланы однослойным респираторным эпителием (respiratio - дыхание), расположенным на тончайшей эластической мембране. Альвеолы оплетены густой сетью капилляров; через их стенки совершается газообмен между кровью и воздухом. Количество альвеол исчисляется сотнями миллионов, поэтому общая поверхность их у человека колеблется в пределах 60-120 м2.
Цвет легких у взрослого аспидно-серый, с поверхности заметен рисунок из маленьких многоугольников (5-12 мм в поперечнике), образованных легочными дольками.
Масса каждого легкого, несмотря на значительный объем, колеблется в пределах 0,5-0,6 кг (отсюда и название органа). Они вмещают у мужчин до 6,3 л воздуха. В спокойном состоянии человек сменяет в них около 0,5 л воздуха при каждом дыхательном движении. При большом напряжении это количество вырастает до 3,5 л. Даже спавшиеся легкие содержат воздух и поэтому не тонут в воде.
Легкие мертворожденных детей воздуха не содержат и поэтому тонут в воде - обстоятельство, учитываемое при судебно-медицинских вскрытиях. Легкие новорожденного (дышавшего) розового цвета. Последующее изменение их цвета зависит от постоянного пропитывания ткани пылевидными примесями из воздуха, которые не полностью удаляются через дыхательные пути.
Легкие ребенка особенно интенсивно растут в течение первого года (вырастают в 4 раза), но затем рост замедляется и прекращается к 20 годам.
Легкие покрыты серозной оболочкой - висцеральным листком плевры, с которым плотно сращены (Атл., 50). По корню легкого он переходит в париетальный листок, в котором, соответственно положению, различают средостенную, реберную и диафрагмальную плевру. Между обоими листками остается щелевидное пространство - плевральная полость - с небольшим количествам серозной жидкости (около 20 мл), которая облегчает скольжение листков плевры при дыхательных движениях. В углах плевральной полости, в частности между диафрагмальной и реберной плеврой, остаются небольшие щели, куда легкие почти не заходят. Эти щели называют плевральными пазухами или синусами.
Комплекс органов, расположенных между правой и левой плевральными полостями, называют, средостением. Оно ограничено по бокам средостенной плеврой, спереди - грудиной, сзади - грудными позвонками, а снизу - диафрагмой. В средостении помещаются спереди назад вилочковая железа (у детей), сердце с отходящими от него крупными сосудами, трахея, пищевод, некоторые нервы, грудной лимфатический проток и лимфатические узлы (Атл., 59). Все органы средостения окружены рыхлой жировой клетчаткой.