§ 7. Скелет туловища

Филогенетические преобразования. У рыб в позвоночнике различают лишь туловищный и хвостовой отделы. Все позвонки в нем почти одинаковы. Туловищные позвонки несут ребра.

Уже у первых наземных позвоночных - амфибий задние конечности через тазовые кости опираются на отростки одного из позвонков, образованные прирастающими крестцовыми ребрами. Этот позвонок расположен на границе между туловищными и хвостовыми позвонками и называется крестцовым. Первый позвонок, единственный шейный, образует подвижное сочленение с черепом.

У рептилий истинные ребра соединяются с грудиной, образуя грудную клетку, и туловищный отдел позвоночника подразделяется на грудной и поясничный. За ними следуют крестцовый и хвостовой отделы позвоночника. Шейные ребра рудиментарны, в поясничном отделе - слабо развиты, а в крестцовом, образованном двумя позвонками, срастаются с ними, давая опору тазу.

У млекопитающих и человека незначительные остатки ребер в шейном и поясничном отделах позвонков слиты с поперечными отростками, а в крестце формируют его боковые части (рис. 12). У млекопитающих (за очень малым исключением) семь шейных позвонков. В связи с резко возрастающим значением задних конечностей в передвижении таз сочленяется уже не с двумя, а с большим количеством позвонков. Это увеличивает крестцовый отдел.

Рис. 12. Строение костного сегмента в различных отделах позвоночника: 1 - поперечный отросток шейного, 2 - грудного, 3 - поясничного и 4 - крестцового позвонков; зачернены ребро и его рудименты

Если ребра филогенетически очень древни и были уже у рыб, то настоящая грудина появилась значительно позже, в связи с полным переходом позвоночных животных к жизни на суше.

У амфибий она еще мала, но достаточно развита у рептилий и млекопитающих.

Позвоночник человека. Позвоночник, или позвоночный столб, человека состоит из 33-34 позвонков (vertebrae), метамерно следующих друг за другом (рис. 18). В позвоночнике различают отделы: шейный (7 позвонков), грудной (12 позвонков), поясничный (4-5 позвонков). Крестцовые позвонки срастаются в одну кость - крестец, а копчиковые - в копчик. Поэтому у взрослого человека позвоночник состоит из 24 отдельных позвонков, крестца и копчика.

Позвоночник является основным стержнем тела и его опорой. Он защищает спинной мозг, составляет часть стенок грудной, брюшной и тазовой полостей и, наконец, участвует в движении туловища и головы. Этим функциям соответствует строение позвонков.

Позвонок имеет массивную опорную часть - тело, дугу, которая состоит из двух симметричных половин, замыкающих вместе с телом позвоночное отверстие, и отходящие от дуги отростки (Атл., 3, Д и 4, Д). Одни отростки служат местом прикрепления мышц - непарный остистый отросток, обращенный назад, и парные поперечные отростки, направленные в стороны; другие сочленяются с соседними позвонками - парные верхние и нижние суставные отростки. Позвоночные отверстия в совокупности образуют позвоночный канал, в котором помещается спинной мозг. На дугах, в месте перехода их в тело позвонка, сверху и снизу находятся межпозвоночные вырезки (нижняя глубже). Вырезки смежных позвонков образуют межпозвоночное отверстие, через которое проходят спинномозговые нервы и сосуды.

Наряду с общими признаками позвонки разных отделов позвоночника имеют различия, наиболее резко заметные в средних частях каждого отдела.

Грудные позвонки наиболее типичны, так как только в грудном отделе полностью сохраняется сегментальное строение. От других позвонков они отличаются суставными реберными полуямками (на I, XI и XII позвонках - ямками), которые расположены на боковых поверхностях их тела, сверху и снизу основания дуги (Атл., 3, Д). Две полуямки смежных позвонков образуют ямку, сочленяющуюся с головкой ребра. На конце поперечных отростков первых десяти позвонков есть суставные поверхности, с которыми сочленяются бугорки ребер. Остистые отростки направлены вниз и налегают друг на друга, что особенно выражено в средних четырех грудных позвонках. Это делает грудной отдел позвоночника менее подвижным. Масса тела позвонков постепенно возрастает по направлению к поясничному отделу (рис. 13).

Рис. 13. Последние грудные и первые поясничные позвонки сбоку: 1 - реберная полуямка; 2 - верхним суставной отросток; 3 - суставная площадка поперечного отростка X грудного позвонка; 4 - нижний суставной отросток; 5 - поперечнореберный отросток; 6 - тело поясничного позвонка; 7 - межпозвоночные отверстия; 8 - тело I поясничного позвонка; 9 - тело XII грудного позвонка

Шейные позвонки сохранили от ребер незначительные рудименты, сросшиеся с поперечными отростками, которые поэтому называют поперечнореберными (Атл., 3, Г). Основание последних имеет отверстие. Часть отростка, ограничивающая отверстие спереди, и есть остаток ребра. Поперечнореберные отверстия всех шейных позвонков образуют прерывистый канал. Он служит защитой позвоночной артерии, проходящей в нем к головному мозгу, и одноименной вены. Тела шейных позвонков по сравнению с телами грудных менее массивны, а верхние и нижние поверхности их седловидны, что обусловливает значительную подвижность шеи. Позвоночные отверстия велики, дуги тонкие. Остистые отростки (за исключением отростка VII позвонка) короче, чем в грудном отделе, и раздвоены на конце, что увеличивает площадь прикрепления к ним многочисленных мышц. Первые два шейных позвонка резко отделяются от остальных.

Атлант - первый шейный позвонок - имеет форму кольца (Атл., 3, А, Б). Место тела занимает передняя дуга, на ее выпуклой части расположен передний бугорок. На стороне, обращенной внутрь широкого позвоночного отверстия, заметна суставная ямка для зубовидного отростка II позвонка. На задней дуге, соответствующей дугам других позвонков, от остистого отростка сохранился лишь слабый выступ - задний бугорок. Вместо верхних суставных отростков сбоку расположены овальные верхние суставные ямки, которые сочленяются с мыщелками затылочной кости. Роль нижних суставных отростков выполняют ямки, сочленяющиеся со вторым позвонком.

Эпистрофей, или осевой позвонок, отличается от типичных шейных позвонков развитием на верхней части тела отростка - зуба, вокруг которого вращается атлант вместе с черепом (Атл., 3, В). Этот отросток возникает в утробный период развития путем прирастания к эпистрофею большей части тела атланта. Взамен верхних суставных отростков по бокам зубовидного отростка находятся слегка выпуклые суставные поверхности.

Поясничные позвонки, особенно последние, массивные и отличаются вытянутыми в стороны поперечнореберными отростками (Атл., 4, Д) - продуктом слияния поперечных отростков и рудиментов поясничных ребер. Небольшие отростки на дуге и верхних суставных отростках увеличивают площадь прикрепления мощных мышц спины.

Крестец (sacrum) по форме напоминает треугольник, направленный основанием вверх, а вершиной вниз (Атл., 4, А, Б). На передней поверхности крестца, сглаженной, вогнутой и обращенной к тазовой полости, тянутся четыре поперечные шероховатые линии - следы слияния тел крестцовых позвонков. Здесь же открываются четыре пары передних крестцовых отверстий. На задней, выпуклой поверхности выдаются бугристый срединный крестцовый гребень (слившиеся остистые отростки), два параллельных ему суставных гребня (слившиеся суставные отростки), а латеральнее их - боковые гребни (слившиеся поперечные отростки). Между суставными и боковыми гребнями открываются четыре пары задних крестцовых отверстий. Расположенные снаружи от боковых гребней боковые части крестца (слившиеся рудименты крестцовых ребер) сочленяются с тазовыми костями посредством ушковидных поверхностей. Резко суживающийся внизу крестцовый канал служит продолжением позвоночного канала.

Крестец мужчин длиннее, уже и более изогнут, чем у женщин.

Копчик (coccygenm) состоит из 4 (реже 3 или 5) сросшихся у взрослого рудиментарных позвонков, сохранивших лишь тело (Атл., 4, В, Г). Он соответствует скелету хвоста позвоночных животных. Кончик имеет вид пирамидки, обращенной к крестцу своим основанием, на котором выдаются недоразвитые верхние суставные и поперечные отростки первого позвонка.

Грудная клетка состоит из грудины и ребер, которые сзади соединены с позвоночным столбом.

Ребра (costae) в числе 12 нар имеют вид узких костных пластинок, сильно изогнутых и несколько сплющенных. Их нижний край заострен (рис. 14). Задний конец каждого ребра сочленяется с грудным позвонком при помощи головки и бугорка, отделенных друг от друга суженной частью - шейкой. Два последних ребра (XI и XII) лишены бугорков. Первое ребро расположено почти в горизонтальной плоскости (рис. 15), резко изогнуто, и на его верхней поверхности выдается небольшое возвышение - лестничный бугорок (по названию прикрепляющейся здесь мышцы). Передние концы ребер хрящевые. Хрящи I-VII пар ребер (истинных) сочленяются с грудиной. VIII и IX нары (ложные ребра) своими хрящами соединяются с хрящом вышележащего ребра, образуя реберную дугу. Хрящи X пары иногда входят в нее, но чаще, как хрящи XI и XII пар, заканчиваются свободно в мышцах живота (колеблющиеся ребра). Изредка (у 2% людей) бывает 13 пар ребер. В этих случаях поясничных позвонков остается лишь 4, так как первый из них превращается в XIII грудной. Очень редко встречаются 11 пар ребер (тогда поясничных позвонков 6), а также шейные ребра (на последнем шейном позвонке). Вообще в строении крайних позвонков каждого отдела выступают черты строения, переходные к соседнему отделу.

Рис. 14. Правое VII ребро снизу: 1 - суставные поверхности, разделенные гребнем (2) на головке ребра (3); 4 - шейка; 5 - бугорок ребра; 6 - суставная поверхность, с которой сочленяется поперечный отросток позвонка; 7 - нижний край

Рис. 15. Грудная клетка спереди: 1 - 12 - ребра; 13 - рукоятка; 14 - тело и 15 - мечевидный отросток грудины; 16 - I грудной позвонок; 17 - I поясничный позвонок

Грудина (sternum) - плоская непарная кость, состоящая из верхней части - рукоятки, средней части - тела и мечевидного отростка, который очень варьирует по величине и форме и часто не оправдывает названия (рис. 15). Эти отделы сначала отграничены хрящевыми прослойками, но с возрастом (после 30 лет) начинают срастаться друг с другом. По бокам рукоятки находятся вырезки, в которых происходит соединение с ключицами и первой парой ребер. Верхний край несет непарную яремную вырезку (ее легко прощупать через кожу). По краям тела грудины также заметны вырезки - места соединения с хрящами II-VII пары ребер.

Грудина у женщин обычно относительно короче, чем у мужчин.

Онтогенез. В течение четвертой недели развития на спинной стороне тела зародыша появляется парная цепочка мешковидных выпячиваний мезодермы, называемых сомитами, или первичными сегментами. Медиальная часть каждого из них образует склеротом, а дорсальная и латеральная части - миотом. Из склеротома развивается перепончатый осевой скелет, охватывающий нервную трубку и хорду (рис. 65). Но хорда в процессе последующего развития теряет опорное значение и сохраняется лишь в виде незначительных остатков между позвонками, внутри межпозвоночных дисков. На 5-й неделе развития зародыша человека перепончатая стадия переходит в хрящевую и соединительная ткань вокруг хорды и нервной трубки заменяется хрящами, которые срастаются затем в кольца и образуют позвонки.

Последняя, костная стадия начинается с 3 го месяца внутриутробного развития, когда в каждом хрящевом позвонке возникают очаги окостенения - по одному энхондральному в теле и по паре перихондральных в дуге. Однако хрящевая ткань еще долго опережает в росте костную и у новорожденного составляет половину всей массы позвоночника. Срастание парных костных очагов в дуге, а затем дуги с телом позвонка происходит в возрасте от 3 до 8 лет, в крестце - к 10 годам. Копчиковые позвонки окостеневают лишь в 14 лет, а крестцовые срастаются друг с другом между 17 и 25 годами. К 10 годам по краям верхней и нижней поверхности тел позвонков возникают еще кольцевидные эпифизы (сливаются с позвонком в 22-24 года) и мелкие добавочные очаги окостенения.

Ребра и грудина проходят в онтогенезе тоже три стадии. Передние (вентральные) концы хрящей ребер на каждой стороне сначала срастаются вместе. Вследствие этого возникают парные полоски, которые затем смыкаются, образуя хрящевую грудину. В ребрах окостенение начинается раньше, чем в позвоночнике, а в грудине - на последних месяцах внутриутробной жизни. Новорожденный имеет грудину из хряща с парными и непарными костными очагами. Позднее они превращаются в кость, которая состоит из нескольких соединенных хрящом костных сегментов, которые не срастаются и у взрослых. После 30 лет реберные хрящи начинают обызвествляться, а к старости даже окостеневают. Такое различие в сроках окостенения повторяет филогенетическую последовательность в развитии этих частей скелета.

Соединение костей туловища. В скелете туловища кости соединяются по тину суставов и синартрозов.

Связь между толами позвонков (от II шейного до крестца) осуществляется межпозвоночными дисками (Атл., 5, А). Каждый из них образован волокнистым хрящом, пучки которого кольцевидно окружают упругое студенистое ядро (остаток хорды). Межпозвоночные диски прочно сращены с пластинками гиалинового хряща, покрывающими сверху и снизу тела позвонков. Между телами позвонков возникает своеобразный полусустав со студенистым ядром между хрящами. Диски составляют не менее четверти общей длины над крестцовой части позвоночника. Особенно они толсты в поясничном отделе. Такое соединение позвонков сообщает позвоночнику рессорность, т. е. смягчает толчки и в то же время придает ему большую гибкость.

Между суставными отростками всех позвонков образуются настоящие, хотя и малоподвижные сочленения. В шейном и грудном отделах их относят к типу плоских, а в поясничном - к тину цилиндрических суставов.

Вдоль передней поверхности тел всех позвонков, начиная от затылочной кости и атланта, тянется передняя продольная связка, а на задней (внутри позвоночного канала) - задняя продольная связка (Атл., 5, А). Смежные позвонки соединены короткими межпоперечными, межостистыми и междуговыми, или желтыми, связками. Эластичность связок облегчает работу мышц, выпрямляющих туловище.

По остистым отросткам тянется надостистая связка, переходящая на шее в широкую выйную связку, прирастающую к затылочной кости.

В крестцовом и копчиковом отделах позвонки сращены при помощи синостозов в сложные кости - крестец и копчик.

Атланто-затылочный сустав (articulatio atlantooccipitalis) находится между позвоночником и черепом. Это парный, комбинированный сустав, который образован мыщелками затылочной кости и верхними суставными ямками атланта. Он относится к эллипсоидным двуосным суставам и обеспечивает качательные и кивательные движения головы.

Со вторым шейным позвонком атлант сочленен двумя суставами (articiilationes atlantoaxialis). Один из них - парный - образован нижними суставными ямками атланта и верхними поверхностями осевого позвонка. Другой сустав - непарный - образован зубом осевого позвонка и передней дугой атланта, которые прочно прижаты друг к другу поперечной связкой атланта (рис. 16). Сустав зуба осевого позвонка относится к одноосным цилиндрическим с вертикальной осью вращения. В этом суставе происходят повороты головы (вместе с атлантом) вправо и влево.

Рис. 16. Соединение атланта с эпистрофеем (вид сверху): 1 - передняя дуга атланта; 2 - зуб осевого позвонка; 3 - поперечная связка атланта; 4 - остистый отросток осевого позвонка

Все ребра соединяются с телами грудных позвонков своими головками (рис. 14). Первые десять пар ребер соединяются и с поперечными отростками позвонков при помощи бугорков (рис. 17). Оба сустава каждого ребра комбинированные, т. е. движения в них совершаются одновременно. При этом шейки ребер почти не смещаются (через них проходит ось вращения), а передние концы ребер продвигаются вперед и в стороны, что увеличивает объем грудной клетки. Хрящи 1 нары ребер срастаются с грудиной, а II - VII нар сочленяются с ней тугоподвижными суставами (Атл., 6).

Рис. 17. Реберно-позвоночные суставы: 1 - сочленение между суставными отростками VII и VIII позвонков; 2 - верхний суставной отросток VIII позвонка и 3 - нижний отросток VII; 4 - поперечный отросток; 5 - связка бугорка ребра; 6 - связка шейки ребра; 7 - шейка ребра; 8 - сочленовная поверхность головки ребра; 9 сустав головки ребра; 10 - поперечнореберный сустав

Скелет туловища. Соединения позвонков (от II шейного до крестца) межпозвоночными дисками, парными суставами и связками (Атл., 5) превращают позвоночник в упругий стержень, допускающий раздельные или комбинированные движения вокруг фронтальной, сагиттальной и вертикальной осей (сгибание и разгибание, наклоны в сторону, повороты). Небольшие движения между отдельными позвонками, суммируясь, обеспечивают значительную подвижность позвоночника. Наименее подвижен грудной отдел из-за наличия ребер, скошенности остистых отростков и тонкости межпозвоночных дисков. Позвоночник составляет около 40% общей длины тела и имеет четыре изгиба в сагиттальной плоскости (рис. 18). Два из них обращены выпуклостью вперед (шейный и поясничный лордозы) и два - назад (грудной и крестцово-копчиковый кифозы). Лордозы и кифозы уравновешивают друг друга и обеспечивают общее вертикальное направление длинной оси позвоночника. Изгибы обусловлены силой тяжести, тонусом мышц и некоторой клиновидностью межпозвоночных дисков (в области лордозов они толще в передней, а в области кифозов - в задней части). Лордозы представляют собой специфические особенности позвоночника человека, связанные с вертикальным положением тела. Они несколько изменяются в зависимости от тонуса мускулатуры, степени наполнения желудка, осанки и т. д.

Рис. 18. Позвоночник (слева), его функциональные и возрастные изгибы (линии справа): I - атлант; II - шейный; III - грудной и IV - поясничный отделы; V - крестец; VI - копчик; 1 - натощак; 2 - при наполненном желудке; 3 - при опущенной голове; 4 - при вытянутых вперед руках; 5 - при положении 'смирно' у молодого человека; 6 - у старика

У новорожденного младенца позвоночник почти прямой. Шейный лордоз возникает, когда ребенок начинает держать голову, т. е. активно противиться свешиванию ее вперед. Позже, когда ребенок начинает сидеть, а затем стоять и ходить, появляется и поясничный лордоз (рис. 19), который окончательно формируется к 15 годам. Межпозвоночные диски у детей менее эластичны, чем у взрослых, но позвоночник в целом более гибок вследствие неполного окостенения позвонков. Поэтому ребенок при стоянии затрачивает на фиксацию позвоночника больше мышечных усилий, чем взрослый, и устает быстрее.

Рис. 19. Образование изгибов позвоночника у ребенка: 1 - в связи с держанием головы; 2 - при сидении; 3 - при стоянии

Искривление позвоночника в сторону - сколиоз, нередко развивающийся у школьников, - связан с возрастными особенностями тел позвонков и межпозвоночных дисков (их податливостью к деформациям) и слабостью мышц спины. Сколиоз наблюдается при несоблюдении гигиенических норм, относящихся к высоте парт, силе и равномерности освещения классов, индивидуальным зрительным и слуховым особенностям учеников и т. п.

Различные отделы позвоночника растут в длину неравномерно. Быстрее других развивается поясничный отдел, медленнее - шейный.

К старости позвоночник укорачивается (иногда на 10%) за счет уменьшения в высоту тел позвонков и истончения межпозвоночных дисков. Нередко значительно увеличивается изгиб грудного отдела и появляется старческий горб.

Грудная клетка образует костную основу стенки грудной полости. Реберные хрящи придают ей упругость. Грудная клетка защищает сердце, легкие, печень и служит местом прикрепления дыхательных мышц и мышц верхних конечностей.

Форму грудной клетки сравнивают с конусом, который имеет усеченный верхний конец и косо срезанное основание, обращенное книзу.

Сагиттальный размер грудной клетки всегда меньше поперечного; на горизонтальном разрезе она почковидна (рис. 20). Такая форма грудной клетки присуща только человеку и возникла в связи с превращением передних конечностей позвоночных в орган хватания, а затем труда. У большинства животных грудная клетка сдавлена с боков. У новорожденных сохраняются следы сходства с этой филогенетически первичной формой (рис. 21, 1). Даже у школьников младших классов еще отчетливо заметны большая, чем у взрослых, округлость грудной клетки и меньший наклон ребер. В этом заключается одна из причин того, что дети дышат менее глубоко, но более часто. У детей с плохо развитой мышечной системой и слабыми легкими часто встречается уплощенная грудная клетка, которая находится как бы в спавшемся состоянии. Для таких детей важны специальные физкультурные упражнения. У рахитиков грудина резко выступает вперед ("куриная грудь"). У женщин грудная клетка часто короче и более округла, чем у мужчин.

Рис. 20. Поперечный разрез через грудную клетку: 1 - млекопитающего животного; 2 - человека

Рис. 21. Грудная клетка: 1 - новорожденного; 2 - взрослого человека; 3 - старика

У стариков вследствие ослабления мускулатуры, разгибающей туловище, усиливается кифоз грудного отдела позвоночника. Грудная клетка укорачивается и опускается: переднезадний размер увеличивается (рис. 21, 3), а поперечный уменьшается; меньше становится кривизна ребер, и они принимают более косое положение. Все эти изменения, а также обызвествление реберных хрящей ограничивают объем движений грудной клетки: разница в ее окружности при максимальном вдохе и выдохе у стариков 5 см, а у молодых - людей - до 10 см.