Автономная нервная система (systema nervosum autonomicum)

У человека и высших позвоночных животных все эффекторные (центробежные) нервы разделяются на соматические (двигательные) и автономные - висцеральные. Афферентные нервы представлены чувствительными волокнами. По автономным (эффекторным) нервам распространяются независимые от сознания человека электрохимические импульсы для иннервации гладкой мускулатуры, желез внутренней и внешней секреции, обеспечиваются трофической иннервацией все органы и ткани.

Автономная нервная система включает: а) регуляционные вегетативные центры, расположенные в боковых столбах серого вещества спинного мозга и ретикулярной формации ствола головного и спинного мозга; б) высшие регуляционные центры, расположенные в гипоталамусе, стенках III желудочка, лимбической доле, гиппокампе; в) симпатические и парасимпатические нервные волокна; г) периферические автономные нервные узлы.

Автономная нервная система подразделяется на симпатическую и парасимпатическую части, которые находятся в относительном функциональном антагонизме, обеспечивая автоматическую регуляцию органов и систем без участия сознания человека. Важнейшие органы имеют двойную иннервацию. Исключение составляют большинство кровеносных сосудов мышечного типа, мышечная оболочка мочеточников, мышцы волосяных фолликулов, надпочечники, которые лишены парасимпатической иннервации.

Отмечается и различное действие на внутренние органы импульсов, проходящих по симпатической и парасимпатической системам. Импульсы парасимпатической системы усиливают сократительную и секреторную деятельность всех органов, за исключением сердечной мышцы. Сердце в этом случае сокращается в более медленном ритме, но с большей силой. Импульсы, приходящие по симпатической системе, угнетают парасимпатическую систему, например гладкие мышцы глаза теряют тонус, а в железах прекращается образование секрета и гормонов.

Автономная нервная система имеет ряд структурных и функциональных особенностей по сравнению с соматическими отделами. Приводим основные отличия. 1. Структура рефлекторной дуги. Дуга простого безусловного рефлекса значительно отличается от автономной рефлекторной дуги (рис. 462). Автономная (вегетативная) спинальная рефлекторная дуга имеет другое строение (рис. 532). Афферентная часть дуги является чувствительным нейроном с его отростками. Аксон этой клетки контактирует со вставочным нейроном, расположенным в боковом столбе серого вещества спинного мозга. Нервные волокна вставочного (второго) нейрона покидают спинной мозг в составе передних корешков, а также через зубчатые связки спинного мозга и контактируют с третьим нейроном, расположенным в узле симпатического ствола или в превертебральных симпатических узлах. Аксоны третьего нейрона оканчиваются в гладкой мускулатуре и железах. Часть этих волокон иннервируют поперечнополосатые мышцы и другие ткани организма, обеспечивая их трофику.

532. Схема вегетативной рефлекторной дуги (по В. Соколову). 1 - твердая мозговая оболочка; 2 - паутинная спинномозговая оболочка; 3 - задний (чувствительный) корешок; 4 - мягкая спинно-мозговая оболочка; 5 - клетки промежуточно-латерального ядра; 6 - зубчатая связка; 7 - чувствительные волокна зубчатой связки; 8 - преганглионарные симпатические волокна, проходящие через зубчатую связку; 9 - чувствительные клетки спинномозгового узла; 10 - преганглионарные симпатические волокна, проходящие в составе переднего корешка; 11 - спинномозговой нерв; 12 - белая соединительная ветвь; 13 - симпатический узел; 14 - серая соединительная ветвь; 15 - постганглионарные симпатические волокна

2. Толщина нервных волокон. Соматические волокна имеют толщину 12-14 мкм, вегетативные - 7 мкм.

3. Скорость проведения импульса. Скорость проведения возбуждения по соматическим волокнам 70-100 м/с, по вегетативным - 1-3 м/с. Поэтому для получения эффекта с соматических волокон необходима меньшая сила возбуждения, чем для вегетативных волокон. При возбуждении последних эффект возникает медленно, протекает длительно и затухает постепенно.

4. Наличие в автономной нервной системе симпатических и парасимпатических узлов, которые формируют симпатический ствол, участвуют в образовании экстраорганных и интраорганных сплетений. В связи с этой особенностью различают преганглионарные (покрытые миелином) и постганглионарные (лишенные миелина) волокна. Преганглионарные волокна начинаются в ядрах автономной нервной системы и заканчиваются в симпатических и парасимпатических узлах. Постганглионарные волокна выходят из узлов и кончаются рецепторами.

В узлах различают три типа клеток: двигательные, чувствительные и ассоциативные. Двигательные клетки мультиполярные, их короткие дендриты не выходят из узла, длинный нейрит направляется к гладким мышцам. Чувствительные клетки имеют длинные дендриты с рецепторами и нейрит для связи с другими ганглиями. Дендриты и нейрит ассоциативных клеток устанавливают синаптическую связь между двигательными и чувствительными клетками.

5. Формирование двигательными, чувствительными и ассоциативными нейронами общих рефлекторных дуг, которые замыкаются в вегетативных центрах центральной нервной системы, и местных. Местная рефлекторная дуга автономной нервной системы начинается с рецептора чувствительной клетки, затем включается ассоциативный нейрон и заканчивается двигательным (эффекторным) нейроном. Такие местные дуги, минуя вегетативные центры, участвуют в осуществлении рефлекторных реакций организма.

6. Иннервация. В вегетативной нервной системе в отличие от соматической сегментарность иннервации полностью отсутствует.

7. Виды нервных сплетений. Соматические нервы формируют крупные сплетения, расположенные между мышцами. Вегетативные нервы, как правило, образуют экстроорганные и интраорганные сплетения. Экстраорганные - окружают кровеносные сосуды и состоят из симпатических постганглионарных, парасимпатических преганглионарных волокон, и чувствительных соматических волокон. Интраорганные сплетения располагаются в толще паренхимы или в подслизистом слое, мышечной и серозной оболочках внутренних органов. Их формируют постганглионарные симпатические волокна, мелкие терминальные парасимпатические узлы, преганглионарные и постганглионарные парасимпатические волокна. Среди них проходят чувствительные волокна клеток спинномозговых узлов, воспринимающих раздражения баро-, хемо- и болевыми рецепторами внутренних органов.

8. Специфический физиологический признак симпатической части автономной нервной системы - адреналинотропность, так как она возбуждается при воздействии адре-налином. Парасимпатическая часть нервной системы возбуждается от воздействия ацетилхолином.