Орган зрения (зрительный анализатор)

Орган зрения в основном воспринимает световые раздражения. Однако его функции весьма разнообразны. Посредством органа зрения определяется форма предметов, их величина, расстояние от глаза, направление, в котором движутся предметы, или их неподвижность, степень освещенности, цвет предметов.

Воспринимающий аппарат органа зрения - глаз - имеет весьма сложное устройство, благодаря которому обеспечивается, с одной стороны, защита нежных окончаний (рецепторов) зрительного нерва от всех других общих раздражений, а с другой - свободное прохождение световых лучей до глубоко лежащего светочувствительного слоя (сетчатки). Одних только светопреломляющих сред в оптической системе глаза имеется не менее шести.

Глаз, или глазное яблоко (bulbus oculi) (рис. 332, 333, 334, 335), имеет форму не вполне правильного шара, расположенного в переднем отделе глазницы. Глазное яблоко покоится на жировой подушке, выполняющей всю заднюю часть глазной впадины. При истощающих болезнях, когда жировая ткань в глазницах рассасывается, глаза погружаются глубже внутрь глазниц и кажутся "запавшими". Стенки глазного яблока состоят из трех оболочек; самая внутренняя из них - сетчатая - состоит из специфических нервных клеток и является собственно воспринимающим аппаратом глаза. На внутренней оболочке собираются световые лучи, которые прошли и преломились внутри глазного яблока через его прозрачные среды. Глаз снабжен рядом вспомогательных приспособлений, играющих защитную роль, а также двигательным аппаратом в виде нам уже известных шести глазных мышц и нескольких внутренних глазных мышц.

Рис. 332. Глаз (наружный вид). 1 - веки; 2 - глазное яблоко; 3 - ресницы; 4 - зрачок; 5 - слезное озеро и слезный сосочек; 6 - наружный угол глаза; 7 - радужная оболочка; 8 - белочная оболочка; 9 - наружные отверстия слезных выводных протоков

Рис. 333. Горизонтальный разрез глаза (схема). 1 - соединительная оболочка (конъюнктива); 2 - роговица; 3 - радужка; 4 - хрусталик; 5 - ресничное тело; 6 - связка, при помощи которой хрусталик прикреплен к ресничному телу; 7 - передняя камера глаза; 8 - задняя камера глаза; 9, 10 - мышцы глазного яблока; 11 - склера; 12 - собственно сосудистая оболочка; 13 - сетчатая оболочка; 14 - желтое пятно; 15 - сосочек зрительного нерва; 16 - зрительный нерв; 17 - стекловидное тело

Рис. 334. Схематический разрез через глаз и его добавочные органы. 1 - верхняя стенка глазницы; 2 - оболочки глаза; 3 - пространство между глазом и теноновой капсулой; 4 - тенонова капсула; 5 - мышца, поднимающая верхнее веко; 6 - верхняя прямая мышца; 7 - центральная артерия сетчатой оболочки; 8 - зрительный нерв; 9 - нижняя прямая мышца; 10 - нижняя стенка глазницы; 11 - стекловидное тело глаза; 12 - надкостница; 13 - нижняя косая мышца на поперечном разрезе; 14 - круговая мышца глаза; 15 - глазничная перегородка; 16 - нижний свод конъюнктивы; 17 - хрящ нижнего века; 18 - радужная оболочка; 19 - хрусталик; 20 - роговая оболочка; 21 - хрящ верхнего века; 22 - конъюнктива, покрывающая заднюю поверхность верхнего века; 23 - конъюнктива, покрывающая глазное яблоко; 24 - круговая мышца глаза; 25 - глазничная перегородка

Рис. 335. Разрез через ресничное тело и хрусталик. 1 - эпителий роговой оболочки; 2 - соединительнотканная часть роговой оболочки; 3 - десцеметова оболочка; 4 - эндотелий роговой оболочки; 5 - роговая оболочка; 6 - передняя камера глаза; 7 - переход в белочную оболочку; 8 - венозный синус; 9 и 10 - конъюнктива глазного яблока; 11 - ресничная мышца; 12 - белочная оболочка; 13 - эписклеральная ткань; 14 - ресничная часть сетчатой оболочки; 15 - зубчатый край сетчатой оболочки; 16 - зрительная часть сетчатой оболочки; 17 - ресничный кружок; 18 - циркулярные волокна ресничной мышцы; 19 - граница стекловидного тела; 20 - ресничный отросток; 21 - ресничный поясок (циннова связка); 22 и 24 - задняя камера глаза; 23 - стекловидное тело; 25 и 28 - сумка хрусталика; 26 - ядерная зона хрусталика; 27 - ядро хрусталика; 29 - эпителий сумки хрусталика; 30 - зрачковый край радужки; 31 - ресничная мышца; 32 и 35 - радужка; 33 - пигментный слой; 34 - мышца, расширяющая зрачок; 36 - связка радужки

Оболочки глазного яблока. Наружная оболочка глаза - так называемая белочная оболочка(sclera - твердая) - состоит из плотной волокнистой соединительной ткани; она совершенно не пропускает световых лучей; на ней прикрепляются мышцы и соединительная оболочка глаза (конъюнктива). Белочная оболочка спереди состоит из совершенно прозрачного вещества, резко отделяющегося от окружающих частей белочной оболочки. Эта часть белочной оболочки называется роговицей, или роговой оболочкой (cornea). Она круглая, несколько выпуклая и имеет сходство с часовым стеклышком, вставленным в белочную оболочку, причем в середине роговица тоньше (0,9 мм), чем по краям (1,2 мм) на границе с белочной. Роговица богато снабжена нервными окончаниями, которые проникают внутрь эпителиальных клеток и оканчиваются там пуговчатыми утолщениями. Кровеносные сосуды в роговице отсутствуют.

Кнутри от белочной оболочки, тесно прилегая к ней, располагается сосудистая оболочка (chorioidea), густо пронизанная большим количеством кровеносных сосудов. По всей круговой линии, начиная от места, где белочная оболочка переходит в роговую, сосудистая оболочка не прилегает к роговой, а отходит в виде вертикально расположенной круглой пластинки; эта часть сосудистой оболочки носит название радужной оболочки (iris), она хорошо видна через прозрачную роговицу и, кроме сосудов, содержит большое количество пигмента, придающего глазу ту или иную окраску (голубую, серую, черную и т. д.). Вообще по всей сосудистой оболочке имеется слой темных пигментных клеток. В редких случаях пигмент может отсутствовать и тогда радужка из-за просвечивающих сосудов выглядит ярко-красной (у альбиносов).

В центре радужной оболочки имеется круглое отверстие - зрачок (ipupilla), величина которого легко меняется в зависимости от степени освещения. Свет может проникать внутрь глаза только через отверстие зрачка - этого единственного "окошка" глаза, через которое человек смотрит на окружающий его внешний мир. Зрачок всегда кажется черным, как кажутся снаружи черными окна в домах, когда внутри темно. Вследствие наличия в радужной оболочке двух слоев гладких мышечных волокон, кругового и радиального, зрачок может изменять свой диаметр; в состоянии наибольшего расширения его диаметр равен примерно 7,5 мм, при максимальном же сужении он уменьшается до 1,5-2 мм. Круговой слой мышечных волокон суживает зрачок (сфинктер), а радиальный расширяет его (дилятатор). При этом необходимо знать, что сжиматель зрачка (m. sphincter pupillae) иннервируется парасимпатическими волокнами из глазодвигательного нерва, а расширитель зрачка (m. dilatator pupillae) - волокнами симпатического нерва. Радужная оболочка, таким образом, регулирует количество света, поступающего в глаз; при сильном, ярком свете зрачок суживается и ограничивает поступление лучей, а при слабом - расширяется, давшая возможность проникнуть большему количеству лучей, т. е. радужная оболочка играет роль то расширяющей, то суживающей диафрагмы, подобно диафрагме в фотоаппарате.

Кроме света, на диаметр зрачка влияют и некоторые вещества, например адреналин. Когда животное или человек находится в возбужденном состоянии (при испуге, гневе и т. д.), количество адреналина, в крови увеличивается и это вызывает расширение зрачка.

Движения мышц обоих зрачков управляются из одного центра и происходят содружественно. Поэтому оба зрачка всегда одинаково расширяются или суживаются. Даже если подействовать ярким светом на один только глаз, зрачок другого глаза тоже суживается.

Между радужной и роговой оболочкой имеется пространство, заполненное прозрачной жидкостью, - это так называемая передняя камера глаза.

Третья, самая внутренняя оболочка глаза располагается сейчас же за сосудистой и называется сетчатой оболочкой (retina) (рис. 336). Она образована разветвлениями окончаний зрительного нерва, который, подойдя к глазному яблоку, проходит через белочную оболочку, причем оболочка нерва сливается с белочной оболочкой глаза. Внутри глаза волокна нерва распределяются в виде тонкой сетчатой оболочки, которая выстилает задние ²/₃ внутренней поверхности глазного яблока; в свежем состоянии она прозрачна и имеет вид нежной беловато-розоватой пленочки толщиной 0,2 мм. Элементы стромы сетчатки состоят из опорных клеток, образующих в своей совокупности нечто вроде сетчатой структуры, откуда и произошло название сетчатая оболочка. Световые лучи воспринимает только ее задняя часть. Сетчатая оболочка, или сетчатка, как по своему развитию, так и по функции представляет собой часть нервной системы. Все же остальные части глазного яблока играют вспомогательную роль для восприятия сетчаткой зрительных раздражений.

Рис. 336. Схема микроскопического строения сетчатой оболочки глаза. 1 - внутренняя пограничная перепонка; 2 - радиальное волокно; 3 - ганглиозные нервные клетки; 4 - аксоны нервных клеток; 5 - спонгиобласты; 6 - биполярные клетки; 7 - горизонтальные клетки; 8 - ядра палочек; 9 - ядра колбочек; 10 - пигментный эпителий. I - волокнистый слой; II - ганглиозный слой; III - внутренний молекулярный слой; IV - внутренний ядерный слой; V - наружный молекулярный слой; VI - наружный ядерный слой; VII - слой палочек и колбочек; VIII - пигментный слой

Сетчатая оболочка - это часть мозга, выдвинутая наружу, ближе к поверхности тела, и сохраняющая с ним связь при помощи пары зрительных нервов. В тонком строении сетчатки и в строении коры мозга много общего. Сетчатка, как и кора мозга, имеет весьма сложное строение. Она состоит из 8 различных слоев клеток. Нервные клетки образуют в сетчатке цепи, состоящие из трех нейронов. Первые нейроны имеют дендриты в виде так называемых палочек и колбочек; эти нейроны являются конечными клетками зрительного нерва, они воспринимают зрительные раздражения и представляют собой световые рецепторы. Раздражения с этих конечных клеток передаются вторым биполярным нейронам, а от них третьим (рис. 336). От третьей группы мультиполярных ганглиозных нервных клеток сетчатки отходят нейриты, которые тянутся по дну глаза и образуют зрительный нерв, направляющийся через хиазму и зрительный тракт к наружному коленчатому телу.

Предполагается, что палочки воспринимают только яркость света, а колбочки цвет. Интересно отметить, что сетчатка у ночных животных (совы, летучие мыши и др.) не содержит колбочек, так как для них, по-видимому, цвет предметов не имеет никакого значения. В сетчатке же дневных животных (хамелеон, куры, голуби и др.), у которых зрение приспособлено к большим яркостям света, имеются только колбочки и почти нет палочек.

Палочки и колбочки в сетчатой оболочке глаза перемешаны между собой, но в некоторых местах они расположены очень густо, в других же редко или отсутствуют совсем. Сетчатая оболочка как бы покрыта мозаикой из палочек и колбочек; насколько мелка эта живая мозаика, можно судить хотя бы по тому, что в зрительном нерве насчитывают до 400000-800000 волокон, а на каждое волокно приходится примерно 7-8 колбочек и около 130 палочек. Таким образом, количество палочек в сетчатке оказывается большим, чем колбочек. Некоторые подсчеты показывают, что число палочек приближается к 130000000, тогда как число колбочек равно 7000000, т. е. на каждую колбочку приходится около 18 палочек. Длина палочки составляет около 40-60 μ, колбочки - около 20 μ.

Палочки и колбочки соединены с первыми нейронами зрительного тракта, образованными биполярными нервными клетками. Один из отростков клетки вступает в синаптическую связь с рецептором, другой отросток вступает в контакт со вторым нейроном зрительного тракта.

Число палочек и колбочек в сетчатке оказывается гораздо большим, чем число биполярных нервных клеток. Гистологические исследования показали, что каждая биполярная нервная клетка вступает в контакт не с одним только нейроэпителиальным элементом (палочкой), а одновременно со многими. У человека с каждым нервным волокном соединено, как уже упомянуто, 130 палочек, у тигра - 2500, у морской свинки - 20 и т. д.

Итак, каждый зрительный нерв содержит совокупность всех отростков ганглиозных клеток сетчатки одного глаза. В области хиазмы происходит неполный перекрест волокон, в результате чего в составе каждого зрительного тракта оказывается около 50% волокон противоположной стороны и столько же волокон своей стороны.

Импульсы от световых раздражений по зрительному нерву проходят к мозговой коре затылочной доли, где расположен зрительный центр.

Оптические приспособления глаза. Глаз обладает оптическими приспособлениями, служащими для преломления световых лучей. К ним относятся роговая оболочка, жидкость передней камеры, хрусталик и стекловидное тело.

Хрусталик (lens crystallina) представляет собой прозрачное двояковыпуклое тело с более плоской передней стороной. Он состоит из прозрачных шестиугольных призм, соединенных в одну однородную плотную массу и заключенных в особую, совершенно прозрачную и упругую оболочку - сумку хрусталика. Сосуды и нервы в хрусталике отсутствуют^*. Там, где сосудистая оболочка переходит в радужную, имеется образование из всех трех оболочек глаза - так называемое ресничное, или цилиарное, тело, основную массу которого составляет богатая сосудами сосудистая оболочка. От цилиарного тела по направлению к хрусталику отходит ряд цилиарных отростков (числом до 70) с густой сетью капилляров; они выделяют жидкость в заднюю камеру глаза. Кроме сосудов, цилиарное тело содержит довольно мощное сократительное образование, состоящее из гладких мышечных волокон, пробегающих в трех направлениях, - это ресничная мышца (m. ciliaris); ширина ее 3 мм, а толщина до 0,8 мм. Эта мышца отличается способностью к гораздо более быстрым сокращениям, чем другие гладкие мышцы. Ресничная (аккомодационная) мышца вместе с цилиарным телом кольцом охватывает хрусталик с его сумкой. Ее радиальные и циркулярные волокна плотно соединены с сумкой хрусталика рядом упругих соединительнотканных волокон, составляющих связку хрусталика (циннова связка). Эта связка укрепляет хрусталик на месте; при натяжении ее хрусталик уплощается, при расслаблении - делается более выпуклым. Таким образом, происходит приспособление (аккомодация) глаза к рассматриванию предметов, находящихся вблизи и вдали. Располагаясь сзади радужной оболочки, хрусталик прикрывает собой отверстие зрачка. Между радужной оболочкой, связкой хрусталика и ресничной мышцей образуется кольцевидная щель, носящая название задней камеры глаза. Эта камера также заполнена прозрачной жидкостью.

^* (Интересно отметить, что в экспериментах с культурами тканей (проф. Н. Г. Хлопина) хрусталик глаза обнаруживает свойства нервной ткани.)

Позади хрусталика обширное пространство глазного яблока (между хрусталиком и сетчатой оболочкой) заполнено стекловидным телом (corpus vitreum), представляющим собой совершенно прозрачную полужидкую студенистую массу, которая охватывается очень нежной и тонкой оболочкой, образующейся на ее поверхности. Эта оболочка спереди расщепляется на две пластинки, которые сливаются с передней и задней стенкой сумки хрусталика; между обеими пластинками остается опоясывающий хрусталик канал (петитов канал), также заполненный жидкостью. Эта светлая, совершенно прозрачная жидкость (humor aquaeus), заполняющая переднюю и заднюю камеры глаза, а также петитов канал, представляет собой серозную жидкость, выделяемую сосудами глазных оболочек. Ее присутствие обусловливает натянутое положение как стенок глазных камер, так и в особенности роговой оболочки.

Стекловидное тело вплотную прилегает к сетчатой оболочке и в силу своей прозрачности легко пропускает через себя световые лучи; благодаря упругости стекловидного тела глаз сохраняет свою постоянную форму.

Расстояние между преломляющими поверхностями глаз таковы: между задней и передней поверхностью роговицы (толщина роговицы) - 0,9 мм; между передней поверхностью хрусталика и вершиной передней поверхности роговицы - 3,6 мм. Толщина хрусталика равна 3,6 мм; расстояние между передней поверхностью роговицы и сетчаткой составляет 22,78 мм.

Вспомогательные части глаза. К вспомогательным органам глаза относятся глазные мышцы, веки, ресницы и слезный аппарат.

Всех глазных мышц семь (рис. 337); четыре прямые - верхняя, нижняя, наружная и внутренняя; две косые - верхняя и нижняя и одна, поднимающая верхнее веко. Глазные мышцы началом прикреплены к стенкам глазницы, а окончанием - приращены ко всей окружности глаза, к его наружной оболочке. Окружая глазное яблоко, мышцы движут его во всех направлениях. Из положения, когда глаз смотрит прямо вперед, он может повернуться кнаружи на 42°, кнутри на 45°, вверх на 54° и вниз на 57°. Движения глаз совершаются содружественно.

Рис. 337. Мышцы глаза сбоку. 1 - зрительный нерв; 2 - мышца, поднимающая верхнее веко; 3 - верхняя стенка глазницы; 4 - верхняя прямая мышца; 5 - верхняя косая мышца; 6 - надглазничный нерв; 7 - глазное яблоко; 8 - пазуха лобной кости; 9 - глазничная перегородка; 10 и 11 - верхнее и нижнее веко; 12 - нижняя косая мышца; 13 - гайморова полость; 14 - нижняя прямая мышца; 15 - медиальная прямая мышца; 16 - бугор верхней челюсти; 17 - крыловидный отросток крыловидной кости; 18 - латеральная прямая мышца (перерезана и откинута назад); 19 - круглое отверстие; 20 - сухожильное кольцо

Прямые мышцы при сокращений тянут глазное яблоко каждая в свою сторону; верхняя косая направляет его вниз и кнаружи, а нижняя - вверх и кнаружи.

Непосредственно позади глазного яблока расположена особая фасция вогнутой формы (тенонова капсула), в которой глазное яблоко, подобно суставной головке, легко вращается при действии глазных мышц. Эта капсула тесно сращена с жировой подкладкой, заполняющей все пространство глазницы позади нее.

Веки (palpebrae) образованы тонкими, но плотными волокнистыми соединительнотканными пластинками, являющимися опорой век; снаружи они одеты нежной кожей с очень рыхлой подкожной клетчаткой. Впереди опорной пластинки века располагаются пучки круговой мышцы глаза, сокращение которой вызывает смыкание век. Внутренняя же поверхность век, обращенная к глазному яблоку, значительно изменена; она покрыта оболочкой, образованной многослойным цилиндрическим эпителием, и носит название соединительной, или конъюнктивы (conjunctiva palpebrarum). Конъюнктива переходит с век на глазное яблоко, покрывая передний его отрезок до края роговицы. Таким образом, конъюнктива образует между задней поверхностью век и глазным яблоком щелевидную полость (конъюнктивальный мешок), всегда наполненную слезной жидкостью, смачивающей при мигании век роговицу. На некотором расстоянии от края роговицы эпителий конъюнктивы превращается в многослойный плоский, переходящий в эпителий роговицы.

В области внутреннего угла глаза края верхнего и нижнего века расходятся, образуя расширение в виде бухты - слезное озеро. Здесь на крае каждого века имеется маленькое отверстие - слезная точка, ведущее в слезный каналец. Верхний и нижний слезный каналец открываются в слезный мешок. Последний продолжается в слезноносовой канал. Небольшая полулунная складочка в области медиального угла глаза является pудиментом мигательной перепонки, сохранившейся у низших позвоночных.

По краям век располагаются в 2-3 ряда глазные ресницы (cillia); на верхнем веке их 100-150, на нижнем - 50-70. Волосяные мешочки ресниц связаны с маленькими сальными железками. Несколько позади ресничных волосков по самому внутреннему краю века находится ряд чрезвычайно мелких отверстий 30 особых сальных железок (мейбомиевы железы), которые залегают в толще опорных пластинок век. Веки и ресницы защищают глазную щель, а также нежную и чувствительную роговую оболочку от пыли и внедрения инородных тел, а также от прямых лучей света.

Слезный аппарат глаза состоит из двух трубчатых слезных желез (glandulae lacrimales), расположенных в наружноверхнем углу глазницы; их протоки в количестве около 10 открыты в щелевидную конъюнктивальную полость (мешок). Слезная жидкость омывает поверхность глазного яблока и скопляется в медиальном углу глаза - слезном озере. Для оттока слезной жидкости служит слезно-носовой канал, открывающийся в нижний носовой ход. Когда выделяется большое количество слезной жидкости, она не успевает стекать через слезный канал и изливается через край нижнего века (слезы). Слезная жидкость предохраняет роговицу от высыхания.

Поверхность здоровых глаз совершенно надежно защищена от микробов. Она, как говорят, "стерильна". Вредные микробы не только не могут на ней ужиться и размножаться, но гибнут и растворяются здесь весьма быстро. Оказывается, что слезные железы человека, как и животных, непрерывно выделяют и направляют через слезный проток на поверхность увлажненного глаза ничтожные количества весьма активного вещества - слезного лизоцима, способного быстро умертвлять и растворять попавшие на поверхность конъюнктивы глаза бактерии. Повреждения же слезной железы или закупорка ее выводного протока вызывают немедленное нагноение и поражение глаза разными видами болезнетворных микробов.

Из защитных приспособлений глаза можно еще назвать стенки орбиты, жировую клетчатку, предохраняющую его от толчков, брови, защищающие от стекающего со лба пота, веки, регулирующие силу светового раздражения и механически защищающие глаз, так как даже малейшее раздражение ресниц вызывает их смыкание.

Кровоснабжение глаза (рис. 338). Глазничная артерия, вступив в глазницу вместе со зрительным нервом, дает ветви в толщу зрительного нерва в виде его осевых сосудов, снабжает кровью глазные мышцы и другие образования глазной впадины. Проникая к оболочкам глаза, сосуды разделяются на мелкие и мельчайшие веточки, образуя густую и сложную капиллярную сеть в сосудистой оболочке глаза. Вены сетчатой оболочки вследствие свойственного им кругового расположения называются vasa vortikosa. Некоторые из маленьких вен, исходящих из ресничной мышцы, сливаются в одну кольцеобразную вену, так называемый шлеммов канал, или венозное кольцо, окружающее роговицу.

Рис. 338. Ветви глазничной артерии. 1 - лобная артерия; 2 - глазное яблоко; 3 - слезная железа; 4 - ресничные артерии; 5 - слезная артерия; 6 - круглое отверстие; 7 - внутренняя сонная артерия; 8 - зрительный нерв; 9 - глазная артерия; 10 и 12 - задняя и передняя решетчатые артерии; 11 - продырявленная пластинка; 13 - петуший гребень

Кровоснабжение глаза осуществляется двумя различными артериальными сосудами, из которых каждый образует свой сосудистый тракт. В сетчатку кровь поступает через посредство a. centralis retinae и собирается венами сетчатки. Сосудистая оболочка глаза, цилиарное тело и радужка снабжаются кровью из ресничных артерий. Обе системы практически не анастомозируют одна с другой.