Работа и жизнедеятельность всех органов и тканей нашего тела связаны с энергичной ассимиляцией и диссимиляцией; идет непрерывный распад и окисление питательных веществ, поступающих из крови в протоплазму клеток. Живые клетки постоянно выделяют продукты диссимиляции в окружающую тканевую жидкость, поступающую затем в лимфу и в кровь. Освобождение клеток от вредных продуктов их жизнедеятельности является необходимым условием жизни. Выделительные процессы заключаются в том, что все избыточные или вредные вещества, откуда бы они ни поступали в кровь, удаляются из организма, чем и обеспечиваются необходимые условия для нормальной жизнедеятельности органов и тканей тела.
У простейших одноклеточных организмов ненужные продукты обмена выводятся прямо через поверхность клетки непосредственно в окружающую их внешнюю естественную среду и не нуждаются в каких-либо специальных органах выделения. У высших же многоклеточных организмов каждая клетка выделяет свои продукты обмена во внутреннюю среду организма, а освобождение всего организма от этих продуктов осуществляется специальными органами выделения.
Основную выделительную систему тела высокоорганизованных животных и человека представляют собой почки, однако их работа по удалению из организма продуктов обмена сочетается с выделительной функцией и ряда других органов, в первую очередь потовых желез кожи и легких.
Органы выделения, удаляя продукты обмена, одновременно регулируют постоянство внутренней среды организма и количество воды в теле. Почки являются специализированным и весьма сложно устроенным органом выделения.
Почки и мочевыводящие пути (рис. 203, 204, 205, 206, 207, 208, 209, 210). Почки (renes) - парный орган, они расположены на задней брюшной стенке по обе стороны позвоночника на уровне XII грудного и двух верхних поясничных позвонков. XII ребро косо проходит позади почки, почти посередине ее; правая почка лежит ниже левой. Спереди нее располагается нисходящая часть двенадцатиперстной кишки и изгиб ободочной кишки. Верхним своим полюсом она прикасается к нижней поверхности печени. Впереди левой почки располагается хвост поджелудочной железы, а сверху и снаружи к ней примьжает частично селезенка. Брюшина покрывает почки только спереди, так что они расположены забрюшинно и фиксированы на месте главным образом кровеносными сосудами, соединительнотканной фасцией и слоем жировой ткани. Почки весьма обильно снабжаются кровью: к ним от брюшной аорты непосредственно идут короткие, но крупные артерии, сопровождаемые венами.
Рис. 203. Мочевые органы мужчины. Задняя брюшная стенка; пристеночная брюшина снята, посередине вдоль позвоночника расположены: слева - аорта, справа - нижняя полая вена, которые внизу делятся на общие подвздошные сосуды. 1 - надпочечник; 2 - верхний полюс почки; 3 - ворота почки с кровеносными сосудами (почечной веной и почечной артерией); 4 - нижний полюс почки; 5 - мочеточник, нижний конец перерезан; 6 - мочевой пузырь
Рис. 207. Микроскопическое строение почек (схема). Слева корковый (I) и мозговой (II) слой почки. Справа при большом увеличении отдельный клубочек с капсулой и началом мочевого канальца. 1 - капсула с клубочком сосудов в ней; 2, 3, 4 - различные участки мочевого канальца; 5 - собирательные канальцы, по которым моча проходит в малую чашечку; 6 - артерия; 7 - сосуд, приносящий кровь к клубочку; 8 - сосуд, выносящий кровь из клубочка; 9 - капилляры, оплетающие канальцы; 10 - вена
Рис. 208. Органы выделения. 1 - правая почка (наружный вид); 2 - левая почка (продольный разрез); 3 - кровеносные сосуды (аорта и нижняя полая вена); 4 - корковое (клубочковое) вещество почки; 5 - мозговое вещество почки; 6 - почечная лоханка; 7 - мочеточники; 8 - мочевой пузырь, часть стенки которого вырезана, чтобы показать место впадения мочеточника (9); 10 - надпочечники; 11 - пирамидка
Рис. 210. Мочевой пузырь в среднем сагиттальном разрезе в пустом (слева) и наполненном (справа) состоянии. 1 - мышечная оболочка пузыря; 2 - слизистая оболочка пузыря; 3 - мочеиспускательный канал; 4 - предстательная железа; 5 - семявыносящий проток; 6 - средняя пупочная связка; 7 - брюшина; 8 - разрез лонного сращения; 9 - передняя брюшная стенка; 10 - предпузырное пространство с рыхлой клетчаткой: хх - горизонтальная плоскость, проходящая через нижний край лонного сращения. уу - плоскость тазового хода
По форме почка похожа на боб; выпуклым краем она обращена кнаружи; а вогнутым - к срединной линии позвоночника. Ее вес около 120-150 г, длина 11-12 см, ширина 5-6 см, толщина 3-4 см. В центре вогнутого края имеется углубление - почечные ворота (hilus renalis), в которые и входят сосуды, нервы и мочеточник. Снаружи почка покрыта тонкой, но плотной, легко снимающейся фиброзной оболочкой - капсулой.
Если почку разрезать в продольном направлении, то на разрезе мы увидим, что ткань ее неодинакова. Наружный слой почки имеет серовато-красный цвет от присутствия громадного количества мельчайших, еле видных через лупу красных зернышек, это - корковый слой почки. Под этим слоем лежит желтовато-красная мякоть - мозговой слой почки; в этом слое почечная ткань имеет вид рядом расположенных пирамидок, имеющих на разрезе форму треугольников. Пирамидки вершинами обращены к центральной вогнутой части почки и между ними видны тонкие прослойки коркового вещества. В утробной жизни и в первые годы после рождения почка человека состоит из отдельных долек числом от 10 до 15. Пирамидки почки взрослого человека как раз и соответствуют бывшим долькам.
Если рассматривать почку под микроскопом, то мы увидим, что она построена очень сложно и является железой, состоящей из так называемых мальпигиевых клубочков (открытых в XVII веке итальянским анатомом - создателем микроскопической анатомии - Марчелло Мальпиги), сидящих в особых капсулах Боумэн-Шумлянского. Капсула почечного клубочка представляет собой пузырек (около 0,2 мм в диаметре), как бы вдавленный в себя, благодаря чему его полость принимает форму двустенной чашечки или полукруглого бокальчика. Стенки капсулы состоят из эпителия, внутренний слой которого, обращенный в полость капсулы, состоит из плоских, звездчатой формы, синцитиально слившихся вместе клеток; сама стенка чрезвычайно тонка (0,001-0,0018 мм).
На стороне, противоположной вогнутости, полость капсулы продолжается в узкий мочевой каналец. Отходя от капсулы, он многократно извивается около мальпигиева клубочка (извитой каналец первого порядка) и затем, дойдя до границы между корковым и мозговым веществом, суживается, выпрямляется и идет в мозговое вещество. Здесь в пирамидке каналец делает поворот обратно (петля Генле) и возвращается опять в корковый слой, где снова делает несколько извивов (извитой каналец второго порядка) и впадает в выводной проток, который спускается в мозговой слой; здесь протоки, постепенно сливаясь друг с другом, образуют собирательные трубочки все большего калибра. Эти собирательные трубочки впадают в сосочковые протоки, а последние открываются в количестве 15-20 на вершине пирамидки; по ним моча стекает в почечную чашечку, а затем в лоханку.
Извитые канальцы на всем своем протяжении, включая и петлю Генле, выстланы изнутри однослойным железистым кубическим эпителием; собирательные же трубочки служат только выводными протоками и выстланы обычным цилиндрическим эпителием. Характер эпителиальных клеток, выстилающих стенки канальцев, заслуживает большого внимания; эти клетки соединены по своим боковым краям одна с другой многочисленными перемычками. Протоплазма клеток содержит значительные количества включений, представляющих по своей природе микроскопические капельки жира, зерна пигмента, соли мочевой кислоты и ряд других веществ. Кроме того, в плазме эпителиальных клеток обнаруживаются и пластосомы в виде палочек, придающих клеткам радиальную исчерченность, соответствующую, по-видимому, направлению тока жидкости через клетки. Сторона же клетки, которая обращена к просвету канальца, имеет особую кутикулярную каемку. Величина просвета канальцев варьирует в различных его частях, составляя от 9 до 45 μ, а длина отдельного канальца достигает 30 мм. Общая же длина всех мочевых канальцев в обеих почках у человека достигает колоссальных размеров, а общая поверхность их эпителия доходит до 50 м2.
Почечная артерия (a. renalis), войдя в ворота почки, делится на ветви, идущие между пирамидками до коркового слоя. Между корковым и мозговым слоем образуются дугообразно идущие сосуды, от которых отходят вверх и вниз более мелкие ветви. Веточки коркового слоя отдают мельчайшие артерийки, входящие в капсулу Боумэн-Шумлянского. Перед входом такая артерийка распадается на три еще более мелкого калибра (vasa afferentia) и в самом углублении капсулы образуется петлистый клубок* из мельчайших капилляров (около 50 капиллярных петель), который заполняет всю капсулу - это мальпигиев клубочек (рис. 207). К выходу из капсулы капилляры клубочка снова сливаются в более крупные четыре сосудика (vasa efferentia), но гораздо меньшего калибра, чем входные сосудики. По выходе из клубочка эти сосудики сливаются в одну маленькую артерийку, которая, подойдя к извитой части мочевого канальца, снова расщепляется на густую сеть мельчайших капилляров, оплетающую канальцы со всех сторон. Из этой капиллярной сети кровь уже собирается в мелкие вены, из слияния которых образуется почечная вена, несущая кровь в нижнюю полую вену. Таким образом, почечная артерия в корковом веществе почки дважды дробится на капилляры: в мальпигиевом клубочке и вокруг извитых канальцев, и только после этого двукратного распадения на капиллярные сети образуется почечная вена. Насколько велика капиллярная сеть почки, видно хотя бы из того, что число клубочков в одной почке у собаки равно около 700000, у лягушки - около 2000. У человека же число клубочков в почках, по последним данным, предполагается равным около 4000000, а общее протяжение капилляров клубочков равно приблизительно 50 км.
* (Сеть капилляров клубочков, разветвляющаяся между двумя артериальными сосудами, носит старинное название - rete mirabile, что означает "чудесная сеть".)
Итак, основной структурной единицей почки является комплекс - сосудистый клубочек с капсулой Боумэн-Шумлянского и мочевой каналец со всеми его отделами. Этот комплекс получил название не фрона. Таким образом, количество нефронов соответствует числу клубочков.
Особенность почечного кровообращения заключается в том, что к небольшим органам весом около 300 г (обе почки вместе) притекает огромное количество крови, так как сама почечная артерия отличается крупными размерами и приносит в почку несравненно больше крови, чем это нужно для питания органа. Мельчайшие же артерии и двойная сеть капилляров клубочков и мочевых канальцев в корковом слое создают двойное сопротивление току крови, резко повышая кровяное давление; наряду с этим существует теснейшая связь железистого эпителия извитых канальцев с оплетающими их кровеносными сосудами.
Кровь в почках циркулирует по двум различным капиллярным системам: по специальной (функциональной), через которую в почечных клубочках осуществляется специфическая функция почки как выделительного органа, и по общей (питающей) капиллярной сети; из обеих капиллярных сетей кровь собирается в общую венозную систему.
Почки богато снабжены и нервами. Каждая почка иннервируется собственным почечным сплетением, представляющим собой (как и сплетения желудка, печени, селезенки, брыжейки, надпочечников и половых органов) вторичное сплетение, тесно связанное с чревным сплетением. В образовании этого сплетения участвуют симпатическая система - чревные нервы (n. splanchnicus minor и частично n. splanchnicus major) и волокна спинномозговых - первых поясничных и в основном X-XII грудных нервов, а также парасимпатическая система - волокна блуждающих нервов. Нервные волокна идут главным образом вдоль сосудов почек, иннервируя и мельчайшие из них, и имеются даже в клубочках-гломерулах; они играют роль вазомоторов. Нервные окончания обнаружены также в отдельных почечных клетках и в мочевых канальцах.
В вогнутой центральной части почки имеется небольшая, сплюснутая соответственно форме самой почки полость, выстланная изнутри многослойным эпителием, - это почечная лоханкa (pelvis renalis). От почечной лоханки к верхушкам пирамидок направлены короткие воронки [малые почечные чашки (calyces renalis)]; в каждую из них и входит верхушка пирамидки. Несколько малых чашек (2-3) открываются в большую чашку, две - три большие чашки - в лоханку, лоханка же, суживаясь у выхода из почки, образует мочеточник (ureter).
Следовательно, мочеточник является непосредственным продолжением лоханки и представляет собой трубку длиной около 30 см. Он спускается вниз по задней брюшной стенке в малый таз и там входит в мочевой пузырь, прободая его стенку сбоку в косом направлении. Стенка мочеточника содержит слой гладких мышечных волокон, а изнутри покрыта многослойным эпителием. Слизистая пустого мочеточника образует многочисленные складки. Несмотря на то, что стенка мочеточника тонкая, она допускает значительные расширения его. Моча продвигается по мочеточнику вследствие перистальтических сокращений его стенки, выжимающих мочу небольшими струйками со скоростью 20-30 мм в секунду.
Мочевой пузырь. Моча, как в запасном резервуаре, скапливается в мочевом пузыре (vesica urinaria) (рис. 209), лежащем на дне таза; форма его непостоянна и зависит от степени наполнения. Пустой пузырь имеет округлые очертания, наполненный - овальную форму. Своей нижней поверхностью пузырь приращен к тазовому дну - эта сращенная с дном таза часть стенки пузыря образует так называемый пузырный треугольник Льёто (trigonum vesicae, Lieutaudii); в углы его основания открываются отверстия мочеточников, а от вершины начинается мочеиспускательный канал. Косо входящие в пузырь мочеточники при наполнении его мочой закрываются и обратного поступления мочи не допускают.
Спереди пузырь соприкасается с лонным сращением, сзади у мужчин лежат семенные пузырьки и прямая кишка, а у женщин матка и верхняя часть влагалища. Стенка пузыря изнутри выстлана переходным эпителием. Мышечный слой пузырной стенки состоит из нескольких слоев гладких волокон, пучки которых переплетаются в различных направлениях; однако в функциональном отношении все они вместе представляют единое целое и обозначаются обычно как мышца, изгоняющая мочу (m. detrusor urinae). При максимальном сокращении станки полость пузыря совсем может исчезать, и моча, таким образом, изгоняется через мочеиспускательный канал наружу. Емкость мочевого пузыря непостоянна. В среднем количество мочи колеблется от 350 до 600 мл. Предельная вместимость пузыря считается равной 700-800 мл. Слизистая оболочка в пустом пузыре образует многочисленные и довольно крупные складки, совершенно отсутствующие в области треугольника Льёто; в наполненном пузыре складки уплощаются и сглаживаются.
Мочеиспускательный канал (urethra) представляет собой мягкую эластичную трубку, имеющую в своей стенке гладкие мышечные волокна. У мужчин канал имеет длину около 20 см; его просвет обычно находится в спавшемся состоянии. У места выхода (у вершины пузырного треугольника) канал окружен кольцом гладких мышечных пучков, образующих непроизвольный (внутренний) сфинктер мочеиспускательного канала. Мужской мочеиспускательный канал по выходе из пузыря идет внутри предстательной железы, которая является не только железой, но и содержит значительное количество гладких мышечных волокон, образующих в совокупности второй непроизвольный сфинктер мочеиспускательного канала. Затем следует самая тонкостенная (перепончатая) часть канала, прободающая дно таза или мочеполовую диафрагму (diaphragma urogenitale). Здесь у места прохождения через мышечное дно таза вокруг канала имеется круговой слой поперечнополосатых мышечных волокон, образующих наружный (произвольный) сфинктер. Дальше следует пещеристая часть канала, проходящая внутри висячей части полового члена. Наружное отверстие канала находится на головке члена и образует здесь небольшое расширение - ладьевидную ямку. Слизистая оболочка предстательной и перепончатой частей канала состоит из многорядного цилиндрического эпителия, а остальная, самая большая, часть канала покрыта однослойным цилиндрическим эпителием, за исключением ладьевидной ямки, которая выстлана многослойным плоским эпителием. В слизистой оболочке канала заложено большое количество мелких слизистых железок (glandulae urethrales Littrei)*. Поверх слизистой оболочки мочеиспускательный канал одет слоем гладких мышечных волокон.
* (Алексис Литтре (1658-1726) в те времена - лучший хирург Парижа.)
Женский мочеиспускательный канал шире мужского, он имеет незначительную длину, до 3-5 см, и представляет собой прямую трубку, сходную по строению с перепончатой частью мужского канала. Просвет канала имеет звездчатую форму, так как его слизистая ложится в продольные складки. В концевом отделе, ближе к выходу, слизистая оболочка покрыта многослойным плоским эпителием; участок же ближе к мочевому пузырю покрыт цилиндрическим эпителием. В слизистой уретры имеются выпячивания слизистой с небольшими выходными отверстиями - это так называемые лакуны (lacunae Morgagnii); здесь найдены и типичные железы Литтре. У наружного отверстия мочеиспускательного канала, по его боковым сторонам, располагаются короткие железистые ходы, открывающиеся точечными отверстиями снаружи и по бокам от уретры - парауретральные ходы.