Клетка [1959 Станков А.Г. - Анатомия человека]

Строение живых организмов. Как уже ясно из всего изложенного, организм человека и животных состоит из множества мельчайших частиц - клеток, видимых лишь под микроскопом. Честь открытия клеточного строения у растений принадлежит английскому ученому физику Роберту Гуку (1667). Р. Гук сконструировал примитивный микроскоп (рис. 1), дававший увеличение в 40-140 раз. Рассматривая через него срез пробки, Гук обнаружил в срезе большое количество ячеек, которые и назвал клетками. Клеточное строение с помощью микроскопа Гук установил, изучая также срезы стеблей многих растений^*. Но клетка в представлении Гука была тогда всего лишь пустой ячейкой.

^* (В России, начиная со времен Петра I, уже изготовлялись микроскопы, ни в чем не уступавшие лучшим заграничным моделям. Первым конструктором русского микроскопа был зеркальный мастер И. Е. Беляев. Позднее в усовершенствовании микроскопа принимал участие русский изобретатель-самоучка механик И. П. Кулибин (1735-1818), который самостоятельно сконструировал и телескоп.)

Рис. 1. Микроскоп Гука

Антон Левенгук (1632-1723), Марчелло Мальпили и другие ученые XVII и XVIII века изучали уже под микроскопом различные растительные и животные организмы. В воде под микроскопом были обнаружены мельчайшие живые существа - инфузории, в крови - красные кровяные тельца, в сперме - человеческое семя. Левенгук первый увидел через микроскоп микробов; увлекшись скромным намерением увидеть под микроскопом жгучие свойства перца, он безуспешно искал их, но зато открыл мир мельчайших микроорганизмов. Однако шлифованные линзы Левенгука увеличивали всего лишь в 270 раз, поэтому для него все микробы были еще, так сказать, на одно лицо. Левенгук наблюдал поперечную полосатость мышц, строение зуба, хрусталика, открыл, что дрожжи состоят из мельчайших шаровидных частиц. На плавнике угря Левенгуку удалось детально изучить движение крови в капиллярах. Эти наблюдения им были продемонстрированы Петру I в 1698 г. в Дельфте.

Однако исторически технический прогресс значительно предшествовал биологическому исследованию и технические возможности, которые давал микроскоп, были использованы гораздо позднее. Так, например, клеточное ядро было открыто и описано только в 1833 г. Р. Броуном, который дал ему название нуклеуса.

Благодаря дальнейшему усовершенствованию микроскопа в XIX веке было уже подробно изучено строение клетки. Немецким физиологом Т. Шванном (1838-1839) было установлено, что в основе строения всего растительного и животного мира лежит клетка.

Микроскоп позволил глубоко проникнуть в структуру живых организмов (рис. 2). Открытие клетки для дальнейшего развития биологической науки было огромно. Энгельс в свое время это открытие назвал одним из трех величайших открытий XIX века. Открытие клетки он ставил в один ряд с открытием превращения энергии и эволюции видов. Оно установило связь и единство всех видов растений и животных и подготовило эволюционную теорию.

Рис. 2. Современный микроскоп

Однако открытие клеточного строения организмов в биологии привело к возникновению ошибочных теорий о роли клетки.

Так, например, крупнейшим немецким ученым-патологом Рудольфом Вирховом (1821-1902) высшая организация как растения, так и животного рассматривалась как процесс прогрессивного суммирования большего или меньшего числа клеток: организм является лишь суммой отдельных единиц клеток, тканей, органов, живущих в известной степени индивидуальной жизнью и связанных между собой, как части механизма машины. "Жизнь целого есть итог жизни отдельных частей" (Вирхов); согласно теории Вирхова, организм есть федерация отдельных клеток и автономных органов.

Так как клетка, по Вирхову, есть самостоятельная живая единица, не зависящая от других клеток организма, то заболевания Вирхов рассматривал как исключительно местные явления, объясняя их поражением клеток данного органа или ткани. Вирхов отрицал значение нервной системы в регуляции жизнедеятельности организма как целого. На вопрос, что такое организм, Вирхов отвечал: это "собрание живущих клеточек, маленькое государство, хорошо устроенное, с полным составом высших и низших чиновников, слуг и господ, больших и малых". В этом определении, как в зеркале, отразилась современная Вирхову структура классового общества.

В чем же состоит значение клеточного строения живых организмов?

Клеточное строение единого целого организма представляет собой наиболее целесообразную его организацию, так как благодаря этому стала возможной смена отдельных клеток без гибели целого организма и появление многообразных структур. Исторически сложившееся клеточное строение организма оказалось закрепленным всем ходом эволюционного развития потому, что клеточная организация обеспечивала наиболее совершенную приспособляемость организма к постоянно изменяющимся условиям жизни, обеспечивая его успешную борьбу с повреждающими агентами, возможность восстановления поврежденных или утраченных частей тела. Наряду с клетками в процессе исторического развития организмов возникали также и неклеточные структуры, которые, как и клетки, являлись столь же необходимыми в жизнедеятельности организма и его систем.

Живые образования, не имеющие клеточного строения, у высших животных составляют 40-80% всего объема тела. Все эти разнообразные живые структуры находятся в сложном и тесном взаимодействии между собой и с клетками тела, их деятельность взаимообусловлена. В последнее время во внеклеточном межуточном веществе обнаружены и нервные окончания, сходные с такими же, какие имеются и у клеточных элементов (Н. И. Зазыбин, 1954). Это свидетельствует о том, что не только клетки, но и неклеточные образования также иннервированы, находятся под воздействием центральной нервной системы.

Многочисленные структуры в организме, не имеющие клеточного строения, грубо можно разделить на две группы: 1) синцитий и симпласты и 2) межклеточное, или промежуточное, вещество.

Синцитий и симпласты построены в основном из цитоплазмы и ядер, но в них нельзя найти границ отдельных клеток. В синцитии еще можно условно выделить клетки, однако они все тесно связаны протоплазматичеекими отростками и протоплазма является общей для всего синцития. Симпласт состоит из сплошной протоплазматической массы, в которой содержится множество ядер, без какого-либо обособления протоплазмы вокруг них. Например, в пигментном эпителии сетчатой оболочки глаза встречаются участки, имеющие до 100-150 ядер, совершенно лишенные клеточных границ. В плаценте значительный слой не имеет клеточного строения; такой же слой есть в эпителии семенников. Синцитиальное строение имеет невроглия и ретикулярная ткань, составляющая основу лимфатических узлов и селезенки.

Межклеточное, или промежуточное, вещество всюду располагается между клетками, синцитиями и симпластами. Строение этого вещества очень разнообразно, что главным образом зависит от функций той ткани, в состав которой оно входит. Межклеточное вещество наиболее развито в труппе опорно-трофических тканей, особенно выполняющих в организме механическую функцию. В межклеточном веществе различают волокнистые соединительнотканные структуры и однородное основное вещество.

Во всех видах межклеточного вещества, как и в клетках, происходит интенсивный обмен веществ. Оно представляет собой живую структуру, являясь формой существования живого вещества. Все межклеточные структуры находятся в самой тесной взаимосвязи с клетками, вместе с ними образуя в организме единую целесообразно действующую живую систему. Таким образом, организм представляет собой единое целое при наличии в нем разнообразных и разнокачественных клеточных и неклеточных живых структур.

Всякий многоклеточный организм в современном представлении не является механически сложенным из отдельных самостоятельных клеток, а представляет нераздельное целое, в котором каждая клетка, каждая часть влияет на целое, и организм как целое в свою очередь влияет на каждую клетку, каждую часть и орган тела. Жизнь организма есть весьма сложный, динамически уравновешенный и единый процесс, совершающийся в результате согласованной жизнедеятельности всех составляющих его клеток, тканей и органов, регулируемых нервной системой. Таким образом, необходимо всегда иметь в виду, что как бы различны не были клетки по своим формам и функциям в многоклеточном организме, ни одна из них самостоятельной роли не играет, а полностью подчиняется организму, сливаясь с ним как с единой целостной организацией. Организм - не сумма клеток, а сложная живая система, состоящая из клеток и неоформленного в клетки межклеточного живого вещества. Клеточная теория организмов в настоящее время рассматривается даже не столько как теория строения, сколько как теория развития многоклеточных организмов.

Почти все клетки нашего тела имеют микроскопически малую величину. Их размер колеблется от 3 до 100 μ^*. Правда, в животном мире встречаются клетки, видимые и невооруженным глазом, например икринка рыбы представляет собой одну самостоятельную клетку; самой же большой клеткой является желток птичьего яйца. В организме человека наиболее крупными клетками являются нервные и яйцевые клетки, самыми мелкими - эритроциты (рис. 3).

Рис. 3. Форма и величина клеток человеческого тела в сравнительном масштабе (полусхематично): 1 - красные кровяные тельца (эритроциты); 2 - эпителиальные клетки; 3 - клетки печени; 4 - костные клетки; 5 - клетки гладких мышц; 6 - большая нервная клетка из спинного мозга; 7 - яйцевая клетка; 8 - сперматозоид; 9 - клетки ретикулярной ткани. Рис. 4. Строение клетки: 1 - оболочка; 2 - протоплазма; 3 - ядро; 4 - хроматиновая сеть; 5 - глыбки хроматина; 6 - ядрышко; 7 - включения

По своей форме клетки чрезвычайно разнообразны, что зависит от условий их жизнедеятельности и функциональной дифференциации. Свободная клетка благодаря действию сил поверхностного натяжения должна была бы иметь сферическую форму. Но в многоклеточном организме клетки, будучи сдавленными, тесно прилегая одна к другой, теряют сферическую форму. При дифференцировке тканей возникают разнообразные формы клеток: многоугольные, кубические, призматические, цилиндрические, звездчатые, плоские и пр.

Строение клетки. Клетки животного организма, несмотря на малую величину, имеют очень сложную и разнообразную структуру. В клетке (рис. 4), представляющей собой комочек полупрозрачной вязкой коллоидной субстанции, различают тело, ядро и оболочку. Основная масса клеточного тела называется протоплазмой^* и делится на цитоплазму и ядро (или кариоплазму). Строение протоплазмы у разных клеток различно: сетчатое, зернистое, ячеистое и пр. В зависимости от физиологического состояния клетки структура ее протоплазмы непрерывно изменяется. Живая клетка находится в постоянном взаимодействии с окружающей средой, а это оказывает соответствующее влияние на ее структуру.

^* (От греческого слова protos - первый, первичный и plasma - лепление, то, что образовано.)

Оболочки животных клеток слабо выражены и представляют собой весьма тонкий уплотненный слой цитоплазмы, не содержащий никаких включений. Оболочка имеет очень большое значение, через нее из окружающей среды в клетку проходят все питательные вещества и через нее же из клетки выходят вещества, накопившиеся в процессе ее жизнедеятельности и ставшие для нее вредными.

Весьма важным свойством оболочки животной клетки является ее полупроницаемость: одни вещества проникают через нее легко, а другие совсем не проникают. Это объясняется тем, что оболочка заключает в себе мельчайшие ультрамикроскопические поры, через которые одни вещества, образующие в растворах более крупные частицы, не могут проникать, а другие, образующие более мелкие частицы, проходят. Свойство полупроницаемости присуще только живой клетке, в связи с этим состав протоплазмы живой клетки резко отличается от состава окружающей ее среды. Мертвая клетка оказывается проницаемой, она не обладает свойством полупроницаемости.

Следует отметить, что через полупроницаемый наружный слой живой клетки одни вещества проходят только в одном направлении, а другие - только в обратном направлении. Физиологами проделывались такие опыты: из кожи с лапок лягушки приготовляли два мешочка, один из которых выворачивали наизнанку. Оба мешочка наполняли раствором краски (метиленовой синьки) и погружали в воду, при этом краска из одного мешочка проникала в воду и окрашивала ее, а из мешочка, вывернутого наизнанку, краска в воду не проникала. При заполнении таких же мешочков другой краской - эозином - наблюдались обратные явления: из вывернутого мешочка краска поступала в воду, а из другого не поступала.

Если же живую кожу умертвить крепкой кислотой или щелочью, то односторонняя проницаемость окажется уничтоженной и краска легко будет проходить в обоих направлениях. Такие явления не могут быть объяснены исключительно законами физики и химии. Односторонняя проницаемость может быть объяснена только свойством живой протоплазмы и обусловлена особенностями строения и функций живых клеток.

Описанная особенность функции клеточной оболочки объясняется тем, что она является частью живой клетки и состоит из белков и жироподобных веществ - липоидов. Характерная для белков неустойчивость, способность их изменять свои свойства под влиянием внешней среды, сказываются и на свойствах клеточных оболочек, являющихся живыми структурами живых клеток.

Оболочка обладает также свойством поглощать и рыхло связывать на своей поверхности значительные количества газообразных, жидких и коллоидальных веществ. Это явление поглощения и связывания называется адсорбцией. Полупроницаемость оболочки и ее адсорбционная способность зависят главным образом от присутствия липоидов.

У молодых животных клеток оболочки обычно отсутствуют, они образуются позже, на определенном этапе развития клетки. В старых клетках оболочки становятся более плотными.

В протоплазме клетки встречаются разного рода включения или зернышки - частицы жировых веществ, крахмала, пигменты, соли и, наконец, специальные вещества, характерные для определенного вида клеток, как, например, слизь в клетках слизистых желез и пр. Необходимо различать включения временного порядка, представляющие собой питательные вещества или продукты обмена в клетке, и постоянные форменные образования, известные под названием органоидов (рис. 5), которые являются составными частями клетки и принимают участие в ее основных жизненных функциях.

Рис. 5. Органоиды клетки (постоянные включения): 1 - клеточный центр (в лейкоцитах саламандры). Видна лучистая сфера (2), в центре которой расположена центриоля

Из временных включений находятся почти во всех клетках жир и гликоген (животный крахмал). Количество жировых веществ иногда достигает 10-12% веса. При этом значительная часть жировых субстанции химически связана белками самой протоплазмы, которая по своей химической природе, по-видимому, является сложным жиро-белковым соединением (липопротеид). Гликогена очень много в клетках печени и мышечной ткани.

К группе органоидов клетки относятся: хондриосомы, сетчатый аппарат Гольджи и клеточный центр (центросома). Xондриосомы представляют собой тончайшие длинные нити, иногда мелкие зерна или короткие палочки, богатые липоидами и имеющие самостоятельное, независимое от токов протоплазмы движение. Самостоятельность их движения говорит о том, что они являются живыми органоидами клетки. Хондриосомы присутствуют во всех жизнедеятельных соматических клетках. В живой клетке с помощью особых методов окраски удается ясно выделить хондриосомы из общей массы разнообразных включений. Функциональное значение их остается еще пока загадочным. Некоторые ученые предполагают, что хондриосомы играют существенную роль в процессах синтеза в клетке. Разрушение или даже сколько-нибудь значительные поражения хондриосом приводят клетку к гибели^*.

^* (Согласно работам советского гистолога А. В. Аникина, хондриосомы принимают участие в процессе выделения клеткой продуктов обмена веществ.)

Аппарат Гольджи (рис. 6) состоит из тесной сети довольно толстых перекладин. В нервных клетках, как это описал Гольджи, сетчатый аппарат окружает все ядро, а в эпителиальных клетках он собран корзиночкой и лежит, как правило, над ядром в направлении к внешней стороне клетки.

Рис. 6. Внутренний сетчатый аппарат Гольджи (1) (в клетках поджелудочной железы). Видны также зерна секрета (2)

Сетчатый аппарат Гольджи имеется во всех животных клетках, кроме отмирающих или физиологически неполноценных. Аппарат найден даже у простейших, у которых он, например у инфузорий, концентрируется колечком вокруг сократительной вакуоли. Между структурой аппарата Гольджи и функциональным состоянием клетки имеется глубокая связь, однако о роли, которую он выполняет в клетке, нам ничего определенного неизвестно. Но во всяком случае его следует считать весьма важной структурой клетки. Это видно хотя бы из того, что при делении клетки вещество сетчатого аппарата распадается надвое, в результате чего имеется известная преемственность его во всех клетках. Кроме того, следует отметить, что аппарат Гольджи является одной из наиболее чувствительных структур клетки, очень легко реагирующей рассыпанием, разбуханием и полным рассеиванием в ответ на разнообразные воздействия (температура, отравления, лучистая энергия и др.)^*.

^* (Советский ученый Д. Н. Насонов показал, что сетчатый аппарат принимает участие в выработке секрета, необходимого для жизнедеятельности клетки.)

Клеточный центр, или центросома, открыт О. Гертвигом в 1875 г. Центросома состоит из 1-2 центрально расположенных зернышек (центриолей), окруженных более светлой субстанцией (центросферой), от которой в виде лучистого сияния отходят тончайшие тяжики. В большинстве случаев в покоящейся клетке сияния нет. Величина центросомы большей частью незначительна - до 0,2-0,8 μ. Центросома найдена во всех клетках животных и низших растений. Центросома участвует в образовании "веретена деления" во время митотического размножения клетки (см. ниже).

Все указанные выше клеточные образования, так же как и ядро клетки, погружены в основную вязкую массу - собственно протоплазму, или цитоплазму, в которой протекают все важнейшие процессы жизнедеятельности. Клеточная цитоплазма (за вычетом включений) представляет собой полужидкую массу, не растворяющуюся, но слегка набухающую в воде. Она даже под ультрамикроскопом оптически пуста, т. е. составляющие ее частицы находятся за пределами видимости микроскопа. В состав цитоплазмы входят белки, липоиды, большое количество воды и солей.

Без белковых веществ неизвестно ни одной живой структуры. В будущем глубокое изучение физико-химической природы белка даст ключ к пониманию сущности жизни. Однако было бы ошибочным сводить свойства протоплазмы клеток лишь к свойствам ее важнейшего компонента - белка. Жизнь возникает и существует только в определенной, очень сложной системе, что и дает живой массе специфическое качество. Ни протоплазматическая зернистость, ни микроскопически однородная цитоплазма, ни даже ядро в отдельности не могут функционально заменить всю живую систему клетки, точно так же ни одна из составных частей клетки не может подменять одна другую. Из сказанного ясно, что и ядро, и цитоплазма, и органоиды функционально строго различны и поэтому совершенно необходимы для существования клетки. Всякое нарушение хотя бы одной части из этого живого комплекса клетки ведет к ее гибели.

Из основных свойств протоплазмы вытекает ее способность изменяться, ее пластичность, которая проявляется в процессах приспособления к условиям существования и, в частности, в процессах развития и дифференцирования.

Свойством живой протоплазмы является также ее постоянная подвижность. Особенно резко выражены "токи" протоплазмы в клетках растений. В клетках же многоклеточных животных они большей частью очень медленны и заметить их без применения специальных приемов очень трудно. Полного прекращения движения никогда не бывает, так как для живой массы остановка движения есть смерть. Однако в некоторых случаях, в результате того, что протоплазма принимает консистенцию плотного студня, движение ее может стать совершенно ничтожным (состояние анабиоза).

К важнейшим свойствам живой субстанции надо отнести ее возбудимость, способность реагировать теми или иными изменениями на раздражения, исходящие из внешней или внутренней среды, и, наконец, способность к росту и размножению.

Исключительно важной и постоянной составной частью клетки является ядро; форма его менее разнообразна, чем форма клетки. Обычно ядро бывает шарообразным или овальным, иногда подковообразным, дольчатым и пр.

Под микроскопом (в окрашенном препарате) при сильном увеличении бесструктурная основная масса ядра представляется пронизанной сетью тонких светлых нитей - это так называемая ахроматиновая сеть, заполняющая все ядро. Нити этой, сети состоят из особого неокрашивающегося вещества ахроматина. В нитях же ядерной сети (ахроматинового остова) располагаются глыбки другого вещества - хроматина^*, которое, наоборот, хорошо окрашивается ядерными красками. Хроматин является весьма важной составной частью ядра и участвует в делении клетки. Ядро имеет свою оболочку и одно или два ядрышка, роль которых еще до сих пор не выяснена. В ядре имеется ядерный сок.

Через ядерную оболочку осуществляется непрерывный обмен веществ между ядром и протоплазмой клетки. Гибкая ядерная оболочка легко приспосабливается ко всяким изменениям формы ядра.

В ядре содержится особое весьма сложное вещество - нуклеиновая кислота, которой никогда не бывает в протоплазме клетки. Поэтому вещество ядра всегда кислой природы, в то время как клеточная протоплазма имеет чаще всего слабо щелочную реакцию. При этом надо заметить, что нуклеиновые кислоты в свободном состоянии в организме неизвестны; они соединены с белками, и эти сложные соединения носят название нуклеопротеидов. Природа белков, входящих в нуклеопротеиды, мало изучена. При расщеплении нуклеопротеиды распадаются на белки и нуклеиновые кислоты. Наиболее характерным для нуклеиновых кислот (C₄₃H₅₇N₁₅O₃₀Р₄) является наличие фосфора в виде фосфорной кислоты, что и определяет резко кислый характер всего соединения. Функциональное значение нуклеопротеидов в организме еще очень мало изучено. Есть основания предполагать, что нуклеопротеиды играют существенную роль в процессе накопления клеткой кислорода и в его активации, т. е. участвуют в процессе дыхания клетки. Как установлено в последнее время, нуклеиновые кислоты играют огромную роль в жизнедеятельности клетки и, в частности, в синтезе сложных белковых веществ, а ядерная нуклеиновая кислота - также в явлениях наследственности.

Для жизни клетки ядро имеет очень большое значение. Целость ядра есть необходимое условие жизни клетки. Это доказано опытами: достаточно проткнуть оболочку ядра микроиглой, и клетка погибает. Если разделить амебу на часть, содержащую ядро, и безъядерную, то последняя скоро погибает.

Химический состав клетки. Химический состав клетки весьма сложен. В нее входят органические вещества - белки, углеводы, жиры и жироподобные вещества - липоиды; неорганические вещества - вода, соли натрия, калия, кальция, магния, железа и др. и, наконец, ферменты. Белки составляют важнейшую часть протоплазмы, ведь и само возникновение жизни связано с образованием белковых соединений. В состав белков протоплазмы входит большое число элементов - углерод, водород, кислород, азот, сера, железо, йод, калий, кальций, магний, хлор, натрий, бром, медь, фосфор (в ядерных белках) и др.

Содержание воды в клетке иногда доходит до 90% всей ее массы. От количества воды в протоплазме в значительной мере зависят ее состояние, свойства и химические реакции органических составных частей. Протоплазма может терять без ущерба для жизни больше половины содержащейся в ней воды.

Все эти вещества, содержащиеся в клетке, особенно соли в протоплазме клетки, находятся в строго определенных соотношениях, и нарушение их, как, например, тот или иной сдвиг содержания солей калия, кальция и натрия, вызывает нередко патологические (болезненные) отклонения от нормальной жизнедеятельности клетки; таким образом, наличие солей в протоплазме является необходимым условием нормальной жизнедеятельности и роста клеток. От них зависит количество воды в клетке, состояние белковых молекул, скорость химических реакций и деятельность ферментов. Как избыток, так и недостаток солей, а равно и полное отсутствие их губительно действуют на протоплазму.

Все химические вещества в клетке в процессе ее жизнедеятельности находятся в непрерывном движении и взаимодействии и подвергаются постоянным изменениям. Одни вещества появляются, другие исчезают, сложные вещества разлагаются на более простые и т. д.

В состав животной клетки входят те же самые химические элементы, из которых состоит и неживая природа, но в живой протоплазме эти элементы находятся в особом сложном сочетании, которое качественно отличает живое вещество от неживой природы.

Для лучшего понимания процессов, происходящих в живой клетке,, необходимо знать о так называемом коллоидном состоянии веществ. Если ложку поваренной соли высыпать в стакан воды и размешать, то соль растворяется, т. е. распадается в воде на чрезвычайно мелкие, совершенно невидимые простым глазом частички - молекулы, а часть этих молекул в свою очередь распадается или, как говорят, диссоциирует на обладающие электрическим зарядом частицы - ионы; например, NaCl распадается на ионы Na и Cl. Раствор соли в воде прозрачен на вид, и такие растворы получили название истинных, или кристаллоидных, растворов. Подобные вещества (соли), способные давать истинные (прозрачные) растворы, называются кристаллоидами.

Если же возьмем ложку не соли, а крахмала или желатина и размешаем в воде, то получим раствор мутный, так как частицы растворенного вещества здесь по своим размерам много крупнее молекулы - это уже будут глыбки или кучки молекул. Но и они, однако, все же очень малы (от 0,1 до 0,001 mμ). Такие растворы, похожие и а клей или кисель, получили название коллоидных^* растворов. Вещества, способные давать коллоидные растворы, называются коллоидами.

Коллоиды жидкие называются золями, более плотные, густые или студенистые - гелями. Разбавленные водой коллоиды называются гидрозолями или гидрогелями. Коллоиды могут легко переходить из одной формы в другую, из гидрозолей в гидрогели и обратно.

Вещества, составляющие клеточную протоплазму и ядро, находятся в клетке в коллоидном состоянии. Клеточные коллоиды постоянно меняются, переходят из золя в гель и обратно. Этой изменчивостью коллоидов и объясняется то или иное состояние протоплазмы и ядра клетки.

Физиологические явления в клетке. Все жизненные процессы, являющиеся реакциями на воздействия внешней или внутренней среды, имеют своим источником скрытую химическую энергию, заключенную в сложных органических веществах, составляющих тело клетки. В живой клетке непрерывно происходят весьма сложные биохимические процессы, вследствие которых составные части клетки постоянно химически распадаются, происходит их диссимиляция (саморазрушение). Одновременно с процессами диссимиляции в клетке происходит процесс усвоения и накопления новых жизненно необходимых веществ из окружающей ее среды, т. е. процесс непрерывного образования сложных органических веществ - ассимиляция (самовозобновление).

Таким образом, вещество тела клетки, распадающееся в процессе диссимиляции, возобновляется за счет поступления материи из внешней среды, т. е. путем питания. Накопляющиеся же в клетке (или целом организме) продукты распада, являющиеся большей частью вредными для жизнедеятельности, по мере их образования выводятся во внешнюю среду.

Совокупность процессов ассимиляции и диссимиляции, происходящих одновременно и непрерывно, носит в науке название обмена веществ. При диссимиляции, т. е. при распаде веществ, освобождается энергия, обеспечивающая все физиологические функции (движение, секрецию, передачу возбуждения в виде нервных импульсов и т. д.). В этом непрерывном процессе ассимиляции и диссимиляции в многоклеточном организме отдельные клетки могут даже полностью погибать и заменяться другими. В течение жизни организма изнашивается и гибнет большое количество клеток. До тех пор, пока каждая погибающая клетка может быть заменена новой (регенерация), этот процесс не приносит никакого ущерба организму. Если же гибель клеток переходит предел нормальной восстановительной способности организма, то мы наблюдаем увядание его тканей (старение).

Из живых клеток разного рода построены все органы и ткани нашего тела. Некоторые клетки нашего организма обладают способностью свободно передвигаться с места на место. Например, белые кровяные тельца - лейкоциты - свободно перемещаются как по кровеносным путям, так и выходя из них в окружающие ткани; мужские половые клетки, или сперматозоиды, также благодаря наличию подвижной хвостовой нити, волнообразно изгибаясь, свободно двигаются в семенной жидкости.

Особенностью живой клетки является ее способность так или иначе отвечать на изменения в окружающей среде, способность реагировать на нанесенные ей раздражения - химические, механические, световые, тепловые, электрические и т. д. Это свойство живой клетки носит название раздражимости, или возбудимости. Реакция клеток организма строго специфична; мускульная клетка, например, при применении различных раздражителей всегда отвечает сокращением, если же раздражать железистую клетку, то она в ответ на любое раздражение выделит свой секрет. Чаще же всего возбудимость протоплазмы живой клетки проявляется в форме движения, в виде внешнего перемещения клетки или же в виде токов жидкости внутри клетки. В многоклеточном организме раздражимость протоплазмы можно наблюдать, как уже упоминалось, в виде амебовидного передвижения белых кровяных телец, движения ресничек у клеток мерцательного эпителия, сокращения мышечных волокон и т. д.

Рост и размножение клеток. В процессе обмена веществ не только возобновляется истраченное вещество, но и происходит накопление новых веществ, в результате чего клетка растет. Достигнув определенной величины, она начинает размножаться, т. е. из одной клетки образуются две и больше. Деление клетки является одним из существенных проявлений свойств живой протоплазмы. Благодаря увеличению числа клеток обеспечивается рост организма в целом. Клетки нашего тела растут и размножаются не только в период развития организма, в детском возрасте, но и во взрослом состоянии, так как многие из них стареют, изнашиваются и отмирают, заменяясь новыми. При этом одни клетки в нашем теле живут совсем короткий срок (например, красные кровяные тельца), другие, наоборот, живут очень долго, например самые сложные и важные для организма нервные клетки: развившись однажды во время зародышевой жизни, в течение всего последующего существования они больше не размножаются и не возобновляются. Достигнув наивысшей специализации, они совершенно потеряли способность делиться в противоположность другим клеткам тела^*.

^* (В последнее время в науке появились указания на то, что нервные клетки в организме также проявляют способность к делению (И. И. Рампан, 3. С. Кацнельсон, Т. Н. Радостина, Г. А. Коблов).)

Следует отметить, что в мире примитивных одноклеточных живых существ видимого умирания клеток в процессе их развития не наблюдается. Например, туфелька каждые 6-8 часов делится пополам. Тело ее в определенный момент удлиняется, перетягивается и через некоторое время появляются две молодые туфельки на смену старой. Это новое рождение в одно и то же время является и смертью матери, но смертью без трупа. Великий русский биолог И. И. Мечников, размышляя о жизни и смерти в мире простейших животных, писал: "Поколения следуют друг за другом и с большой быстротой без единого случая смерти. Напрасно стали бы мы искать хоть одного трупа в бесчисленном множестве кишащих инфузорий". Мечников установил общий закон, гласящий, что прогресс в организме животных развился за счет воспроизводительной способности их клеток и тканей.

Таким образом, можно говорить не о "бессмертии" простейших, а о преемственности живой протоплазмы, что свойственно и многоклеточным организмам (половые клетки). Смерть - необходимый момент жизни. Многоклеточные отличаются от простейших далеко зашедшей дифференциацией клеток, приспособившихся к определенным функциям.

По мнению некоторых биологов, смерть является как бы расплатой за высокую степень дифференциации: высокодифференцированные элементы организма, бессменно работая всю жизнь, изнашиваются и гибнут, что влечет за собой гибель всего организма в целом.

Живой организм обладает огромной способностью к восстановлению, к возрождению, к переживанию. Об этом свидетельствует прежде всего явление "роста за пределы особи", т. е. размножения не только полового, но и вегетативного. Простейшие животные могут восстанавливать любую часть тела. Например, дождевые черви, разрезанные пополам, регенерируют утерянную часть. Морская звезда, разрезанная на пять частей (по числу лучей), восстанавливает из каждой части новую морскую звезду. Гидра, изрезанная на мелкие кусочки, восстанавливает из каждого кусочка новую гидру. Раки, земноводные восстанавливают оторванные конечности. Но у птиц и млекопитающих (также и у человека) регенерация целых органов весьма ограничена, полноценно восстанавливаются только составляющие их ткани.

Обновление клеток происходит с разной скоростью. На первом месте стоят кроветворные клетки, клетки, продуцирующие сперматозоиды, клеточные элементы соединительной ткани. Весьма значительной способностью к размножению и возрождению обладают печеночные клетки^*.

^* (Если бы клетки в теле все обновлялись с одинаковой скоростью, то, по подсчетам А. А. Богомольца, человек за 7 лет полностью обновился бы, т. е. после 7 лет в теле человека не осталось бы ни одной активной клетки из тех, что были 7 лет назад (А. А. Богомолец. Продление жизни, 1939).)

Существует два способа размножения клеток - путем простого, или прямого, деления, которое носит еще название амитоза, и путем сложного, или непрямого, деления, получившего название митоза, или кариокинеза. Название "кариокинез" означает движение ядра, а "митоз" - нитчатость, волокнистость, что связано с рядом сложных изменений и передвижений хроматина ядра, происходящих перед делением клетки. При обоих способах деления главная и руководящая роль принадлежит ядру.

Сущность прямого деления (амитоза) (рис. 7) заключается в простом разделении ядра и цитоплазмы, в результате чего из одной клетки получаются две.

Рис. 7. Прямое деление клетки (амитоз). А, В и С - стадии деления

Способ прямого деления клеток долгое время считался неполноценным, характерным для умирающих, дегенерирующих клеток. Однако последними данными науки такой взгляд опровергается. Амитоз встречается в очень многих тканях; при нем образуются также разнокачественные и вполне жизнеспособные клетки. При восстановительных процессах, например после повреждений гладкой и поперечнополосатой мышечных тканей, также наблюдается деление клеток преимущественно посредством амитоза. В средних слоях многослойных эпителиальных тканей нередко находят размножение клеток путем амитоза.

В ряде тканей наблюдается также процесс прямого деления ядра (амитоза) и без разделения при этом протоплазматического тела клетки. Это обычно наблюдается в клетках с крупными ядрами и приводит клетки к двуядерности, а при повторном делении - к четырехъядерности. Двуядерность клеток, по-видимому, всегда является следствием амитоза. Например, двуядерных клеток встречается много в печени человека (до 20%), а при инфекциях или отравлениях их число в печени может доходить до 50-70%.

Установлено, что при нормальных условиях размножение клеток в организме человека происходит обоими способами: митозом и амитозом. При этом различные формы амитоза представляют собой для некоторых специализированных тканей такую же биологически полноценную форму деления клеток, как и митоз.

Наиболее распространенной в организме человека формой деления клеток, при которой достигается более равномерное разделение всех клеточных элементов между новыми дочерними клетками, является непрямое деление - митоз (рис. 8) (кариокинез)^*.

^* (Сложное деление клеток посредством митоза впервые было описано в растительных клетках ботаником И. Д. Чистяковым (1874), а затем в животных клетках - гистологом П. И. Перемежко (1878).)

Рис. 8. Непрямое деление клетки (митоз или кариокинез): 1 - клетка в покое; 2 - профаза; 3 - переход от профазы к метафазе; 4 - метафаза, продольное расщепление хромосом; 5, 6, 7 - анафаза; 8 - телофаза; 9 - две дочерние клетки

При этом способе деления, когда клетка достигает своего предельного роста, в ее протоплазме и ядре происходит ряд предварительных изменений. Прежде всего (профаза) начинает яснее выделяться со своей лучистой сферой центросома, которая вскоре делится на две части. Эти половинки центросомы расходятся и направляются к полюсам клетки, а между ними протягивается пучок светлых нитей в виде лучистого веретена. Оболочки ядра исчезают, а само ядро увеличивается, набухает и обогащается хроматином; хроматиновое вещество становится более заметным, принимая форму рыхлого клубка из спутанных толстых и длинных нитей. Затем через некоторое время нити хроматина, поперечно разрываясь, распадаются на короткие, отдельные и ясно видимые (в микроскопе) отрезки, которые получили название хромосом.

Хромосомы (метафаза), принимая форму дуг, располагаются в середине клетки по ее экватору выпуклой стороной к центру, образуя так называемую материнскую звезду. Вскоре каждая хромосома расщепляется продольно на две равные половинки и в клетке уже оказывается двойное количество хромосом. В следующий момент (анафаза) половинки хромосом поворачиваются выпуклостями к полюсам клетки (где находятся в этот момент центросомы) и, расходясь друг от друга, образуют две дочерние звезды. В это время на протоплазме обозначается перетяжка, намечается разделение всего тела клетки. Из каждой дочерней звезды постепенно образуется ядерный клубок хроматина новой клетки (телофаза), т. е. каждая дочерняя звезда превращается в ядро дочерней клетки. Вокруг ядерного клубка появляется оболочка, а протоплазма клетки перетяжкой окончательно разделяется на две части.

Таким образом, из одной клетки получаются две молодые самостоятельные клетки, имеющие каждая ядро, протоплазму и центросому. В результате этого деления материнская клетка исчезает, а вместо нее появляются две дочерние клетки.

Следует еще отметить, что при кариокинетическом делении клетки ядерное вещество разделяется на две части: одна, содержащая белковые тела в соединении с нуклеиновой кислотой (нуклеопротеиды), образует хромосомы, а другая, состоящая только из высокомолекулярных белков, впоследствии смешивается с протоплазмой. После образования хромосом ядро как отдельная структура уже не существует. Хромосомы, как и все в природе, подчиняются общему закону развития; их химический состав и физико-химическое состояние меняются в каждой фазе деления клетки.

Продолжительность процесса кариокинетического деления (митоза) клетки у разных животных и разных видов клеток различна. Она колеблется от 15 минут до 5 часов.

Особенностью непрямого деления является точное распределение хроматинового вещества (сложных белков - нуклеопротеидов) между обеими дочерними клетками и относительное постоянство числа содержащихся в них хромосом.

Однако расщепленные половины хромосом распределяются в дочерних звездах не всегда поровну; иногда наблюдается и неравномерное распределение хромосом в новых клетках, а это ведет к непостоянству в них числа хромосом.

Вне периода кариокинеза хромосомы в ядре отсутствуют, их нет ни в явном, ни в скрытом виде; ядро до кариокинеза является однородным (оптически пустым).

У каждого вида животного чаще всего количество хромосом, их форма и величина относительно постоянны, причем число хромосом всегда четное. Так, например, у круглой аскариды их только 2, у саламандры - 24, у свиньи - 40, у человека - 48, у рака - 200. У других животных встречается еще больше.

Доказано, что в животных клетках, как и в растительных, число и величина хромосом могут изменяться. Изменчива и форма хромосом, которые в разных тканях, находящихся в различных условиях или на разных этапах развития, могут превращаться из мелких зерен в длинные нити, из нитей в зерна.

Деление клеток еще не указывает на их рост, так как ростом называется увеличение массы клетки. Истинным ростом следует называть только те процессы, которые приводят к увеличению живой массы. Следовательно, собственно рост начинается как раз с момента, когда окончился процесс деления и дочерние клетки начинают постепенно увеличиваться в объеме и принимать размеры материнской клетки.

Процесс роста, т. е. увеличение живой массы клетки, стимулируется в большинстве случаев митотическим (непрямым) делением; однако деление совсем не является обязательной предпосылкой к росту клетки. Известны, например, некоторые ткани, которые растут только путем увеличения размеров клеток, без увеличения их числа (нервная ткань).

Весьма ограничена способность к делению ядер, входящих в состав поперечнополосатых мышечных волокон. Рост мышц происходит за счет увеличения размеров самих мышечных волокон. Следует отметить, что встречаются организмы, у которых ни одна клетка (кроме половых) после окончания зародышевого развития не может делиться, а между тем рост идет и очень значительный (например, круглые черви из рода Oxyuris и др.).

В многоклеточном организме отдельная клетка не может играть самостоятельной роли, так как она в значительной мере потеряла свою индивидуальность.

Методами выращивания клеток вне организма установлено, что от одной единственной клетки целую культуру их (колонию клеток) получить нельзя и деление клеток может происходить только при условии, если имеется хотя бы небольшой тканевой комплекс. По-видимому, отдельная клетка в организме настолько "обезличилась" и живет жизнью целого, что утратила способность к самостоятельному осуществлению процесса деления.