Пищеварительный аппарат

Общий обзор

Во всем ряду позвоночных животных этот аппарат представляет трубку, которая в свою очередь заложена в полости растительной трубки туловища и открывается наружу двумя своими концами: входным - отверстием рта (os) и выходным - заднепроходным (anus).

По отношению к устройству этой трубки у всех животных существует такая же строгая общность основного плана и такая же изменяемость в деталях, приноровленных к потребностям данного животного, какие замечаются в костной и мышечной системах.

У самого низшего из позвоночных животных - amphioxus lanceolatus - кишечная трубка представляется почти совершенно прямой, но разделена по длине на три отдела: переднюю, среднюю и заднюю кишки, которые имеют неравную длину, ширину и неодинаковое назначение. Такое тройственное деление кишечника сохраняется решительно во всем ряду позвоночных животных; разграничение их даже становится резче у животных, организованных выше, - на границах появляются затворы или клапаны, способные временно отделять одну часть кишки от другой. Специализация их функций не только сохраняется, но выражается резче и усложняется, а вместе с этим усложняется и форма этих трех основных отделов кишечника. Они, во-первых, удлиняются, причем удлинение происходит то в том, то в другом отделе. Они распадаются на несколько второстепенных отрезков, имеющих каждый свое особое назначение и сообразно с этим особую форму и детальные приспособления.

Во всю свою длину пищеварительная трубка позвоночных состоит из двух существенно важных оболочек, лежащих одна на другой. Внутренняя из этих оболочек носит название слизистой - membrana mucosa ив свою очередь распадается па два слоя различного строения, функции и происхождения (у зародыша). Внутренний слой, эпителиальный, снабжен способностью выделять в полость трубки жидкости различного (в разных местах) состава, которые действуют на пищу химически или механически. Этот же слой имеет способность всасывать питательные растворы, приготовленные из пищи выделенными им соками. Второй слой состоит из соединительной ткани и содержит кровеносные сосуды, нервы, а также особые каналы, служащие для проведения всосанных растворов.

Слизистая оболочка у зародыша дает начало целому ряду придатков кишечного канала, которые вырастают как мешкообразные вывороты его стенок, и впоследствии принимая различное строение, служат или непосредственно процессу пищеварения, или вообще питанию.

Вторая, средняя, из оболочек кишечного канала представляет два слоя мышечных волокон: а) кольцевидных и б) продольных. Местами эти волокна принадлежат к поперечнополосатым (произвольным), большей же частью относятся к так" называемым гладким (непроизвольным). На концах кишечного канала мышечный слой развит чрезвычайно сильно и представляет целые мышечные массы, подразделенные, как мышечные массы скелета, на отдельные пучки - мускулы. Назначение мышечной оболочки двоякое: передвигать принятую пищу по длине канала, перемешивая ее; приводить пищевые вещества в более частое соприкосновение со стенками кишечника, эпителиальный слой которых выделяет из себя пищеварительные соки и всасывает пищу, б) выводить через заднепроходное отверстие ту часть пищевых веществ, которая почему-нибудь не была переварена и всосана.

Поверх этих, более важных для функции пищеварительной трубки оболочек расположен слой клетчатки (соединительной ткани), которая местами служит просто для подвешивания трубки к окружающим органам, местами же, именно в полости живота, организована совершеннее - образует настоящую оболочку, так называемую серозную или брюшину. Эта третья, оболочка пищеварительной трубки не соединяет ее с окружающими частями, а, напротив, отделяясь от них щелевидным пространством, наполненным серозной жидкостью, обусловливает большую подвижность брюшной части пищеварительного канала.

Передняя кишка у всех животных, кроме пищеварительного акта, приспособлена еще для акта дыхания: у рыб она невдалеке от отверстия рта имеет еще боковые отверстия - жаберные щели, которые служат для выхода наружу забранной в рот воды. Последняя, вытекая через щели, омывает расположенные там дыхательные органы - жабры. У животных, дышащих воздухом, эти щели существуют также, но только в зародышевой жизни; впоследствии они зарастают, и в качестве дыхательного аппарата выступает новый орган, вырастающий из стенки передней кишки как выворот, это - легкие. Орган этот появляется в наиболее простой форме, в виде не подразделенного мешка еще у рыб, но приспособлен у них для других целей: он представляет плавательный аппарат, плавательный пузырь. Будучи приспособлен у животных, живущих на воздухе, как дыхательный аппарат, он усложняется и представляет конгломерат множества мешечков очень малого размера, обладающих, однако, одним общим входным каналом - дыхательным горлом. Дыхательное горло, начинаясь от передней стенки кишки, получает воздух у низших животных через рот, а у организованных выше - через особый путь, отделенный от полости рта перегородкой (небом) и имеющий особое отверстие наружу, это - отверстие носа.

Помимо приспособлений для дыхания, передняя кишка служит для выполнения пищеварительных актов и распадается у высших животных и человека на несколько отрезков, между которыми распределены различные роли в акте пищеварения. Первым отрезком ее является полость рта (cavum oris) или головная кишка, в которой сосредоточены аппараты вкуса (сосочки языка), жевательный аппарат (зубы) и слюнной (слюнные железы). Отделяемое их - слюна - служит отчасти для химического изменения пищи, главным же образом для механического смачивания и растворения ее составных частей. Второй отрезок носит название глотки (pharynx) (рис. 172, ph). Он имеет форму широкой, сдавленной спереди назад трубки, которая лежит вертикально впереди позвоночника, начиная от основания черепа до VI шейного позвонка. Этот отрезок, служащий в процессе пищеварения только для проведения пережеванной и смоченной слюной пищи, служит вместе с тем и каналом для прохождения воздуха в дыхательные органы, так как в верхней части его находятся задние отверстия полости носа (cboanae), а в нижней - отверстие гортани (верхняя часть дыхательного горла). Третий отрезок пищевой трубки, имеющий форму узкого канала (рис. 173, е), начинается из нижнего конца глотки на уровне VI шейного позвонка и тянется через всю грудную полость до диафрагмы, пройдя которую, впадает в желудок. Значение пищевода в процессе пищеварения у человека то же, что и глотки: пища не останавливается в нем и не подвергается никаким изменениям, но у птиц и жвачных животных он образует расширение (зоб птиц и рубец жвачных), в которых нища сохраняется некоторое время. Четвертый отрезок пищевой трубки есть желудок (ventriculus, gaster), у некоторых животных не ясно отделенный от соседнего пищевода, у человека имеет совершенно ясную границу (называемую входом, carclia) и представляет мешкообразное расширение пищеварительного канала, в котором раз принятая пища задерживается на довольно продолжительное время особым затвором или заслонкой (valvula pylorica), помещенной при выходе. Слизистая оболочка желудка снабжена способностью выделять на свою поверхность особого состава сок (желудочный сок), который своими составными веществами (хлористоводородная кислота и пепсин)^* изменяет химически поступившую в желудок пищу более энергично, чем где-нибудь по длине кишечника. Видимо, в связи с этим значением желудка он представляет самую изменчивую по отношению к форме и величине часть передней кишки. Не обособленный от соседних частей у amphioxus, он уже у. ближайших рыб начинает ясно обозначаться в форме веретенообразного утолщения кишечника (рис. 173, A, v). Принимая чрезвычайно разнообразные формы и положение у разных животных, он достигает наиболее сложной формы у травоядных млекопитающих, где желудок представляет три мешка, через которые последовательно проходит пища. У плотоядных животных, а также и у человека он принимает опять более простую форму удлиненного мешка, лежащего поперек полости живота.

^* (У детей еще сычужный фермент.)

Рис. 172. Сагиттальный разрез головной кишки человека схематизированный рисунок). Стрелки указывают пищевой и воздушный пути. о - полость рта; n - полость носа; ph - глотка; l - гортань и дыхательное горло; ое - пищевод

Придатками передней кишки, развивающимися в виде выворотов ее стенок, являются: 1) слюнные железы, 2) упомянутые выше дыхательное горло и легкие (или плавательный пузырь), 3) щитовидная железа (glandula thyreoidea), расположенная на передней поверхности шеи, и 4) зобная железа (gland, thymus), расположенная позади грудины, в полости груди. Два последние органа только своим происхождением связаны со стенками передней кишки; впоследствии они отшнуровываются от ее стенки, лишаются анатомической и физиологической связи с ней, так как у высших животных приспособлены, видимо, для других целей, стоящих в связи с жизнью крови.

Средняя кишка, иначе называемая тонкой, у всех животных и человека представляет трубку, имеющую по всей длине приблизительно один диаметр. Длина ее чрезвычайно изменчива: у некоторых низших животных она очень коротка и пряма, но большей частью достигает значительной длины и лежит изгибами в полости живота, подвешенная так называемой брыжейкой к ее задней стенке. Вообще у животных травоядных она длиннее, чем у плотоядных. Придатками ее, развивающимися из ее стенок, являются печень и поджелудочная железа, изливающие свое отделяемое в полость кишки при самом ее начале. Печень в первичной своей форме, у amphioxus, представляет просто мешкообразное расширение в стенке средней кишки, выстланное эпителием зеленоватого цвета. Но уже у высших рыб, а также и у остальных животных ее строение и форма усложняются. Солидные (неполые) выросты эпителия кишки, переплетаясь с соединительной тканью и кровеносными сосудами, образуют очень сложный по тончайшему строению и объемистый паренхиматозный орган, который функционирует одновременно как железа, выделяющая пищеварительный сок - желчь, и как орган, играющий роль в химизме крови. У человека и высших животных принято разделять среднюю или тонкую кишку на три отдела - двенадцатиперстную (intestinum duodenum), тощую (intest. jejunum) и подвздошную (intest. ilium), хотя это разделение и не оправдывается ее функциями, одинаковыми по всей длине. Функция тонкой кишки состоит в химическом изменении пищи при посредстве сока, выделяемого самой слизистой оболочкой (кишечный сок), а также и желчи и сока поджелудочной железы. Всасывание пищевых растворов и переход их в кровь, которые начинаются еще в желудке, в тонкой кишке усиливаются; в связи с этим здесь встречаются и особые приспособления для всасывания - кишечные ворсины. При конце тонкой кишки находится новый затвор - valvula Bauhinii, который отделяет ее от следующего отдела кишечного канала.

Рис. 173. А - пищеварительная трубка рыбы (бычок песочник, gobius melanostopus). о - пищевод; v - желудок; t - тонкая кишка; r - толстая кишка. Б - пищеварительный канал человека: р и s - слюнные железы; е - пищевод; t - щитовидная железа; th - зобная железа (схематизированный рисунок); ри - легкие и дыхательное горло; v - желудок; h - печень; pan - поджелудочная железа; it - тонкая кишка; ca - восходящая часть толстой кишки; ct - поперечная часть; cd - нисходящая часть; fl - кривизна толстой кишки; r - прямая кишка

Задняя кишка, иначе называемая толстой, у низших животных (рыб) обособлена от средней только тем, что диаметр трубки становится несколько шире. Начиная с амфибий, она выделяется резче, образуя значительное расширение кишечника, и принимает весьма разнообразные формы. Длина этого отдела так же разнообразна, как длина средней кишки. Очень короткий у рыб и амфибий, он достигает у млекопитающих и человека наибольшей длины и разделяется только на основании анатомических признаков на шесть отрезков: 1) слепую кишку (coeсum), 2) восходящую ободочную (colon ascendens [рис. 173, ca]), 3) поперечную ободочную (colon transversum [ct]), 4) нисходящую ободочную (colon descendens [cd]), 5) сигмовидную кривизну (flexura sigmoidea [fl]) и 6) прямую кишку (rectum [r]).

Придатками задней кишки, развивающимися как вывороты стенки ее, являются мочевой пузырь, существующий у всех млекопитающих и некоторых низших животных (ящерицы, черепахи), и фабрициева сумка -орган неизвестного значения, существующая только у птиц. То и другое образования развиваются на самом нижнем отрезке кишки. Мочевой пузырь, остающийся в связи с кишкой у низших животных, у млекопитающих и человека совершенно отшнуровывается от кишки еще в ранние периоды развития и поступает в состав системы мочевых органов, которые как выделительные принадлежат, однако, к той же группе органов питания.

У низших животных и у высших в ранние периоды утробной жизни нижний конец задней кишки, называемой клоакой, находится в связи с половыми органами (выводящие протоки половых желез открываются в клоаку), хотя эти органы развиваются самостоятельно, независимо от стенки кишки. У низших животных, до птиц включительно, эта связь остается на всю жизнь. У высших и человека кишка отделяется от половых органов, которые остаются в анатомической связи только с мочевым пузырем.