Учение о мышцах. Миология

Общий обзор

Мышечная ткань

Мышечная ткань (мясо) характеризуется присущей ей способностью сокращаться - становиться короче в одном направлении, увеличиваясь в то же время в другом, перпендикулярном к первому, направлении, или, как привыкли выражаться, - утолщаться. Будучи заложена среди других тканей или органов и соединена с ними более или менее плотно, мышечная ткань при сокращении увлекает эти органы, движет их.

По условиям, при которых в мышечной ткани возникает сокращение и, следовательно, движение соединенных с ней органов, можно различить мышечную ткань или мышцы произвольные и непроизвольные. В первых сокращение может возникнуть по произволу животного или человека (хотя иногда происходит и без влияния воли); во вторых сокращение по произволу животного возникать не может и совершается при посредстве механизма, от воли не зависящего. В том и другом случае, однако, ближайшая причина возникновения сокращения есть толчок со стороны нервной системы - нерва, оканчивающегося в каждой мышце (толчок этот по его характеру можно сравнить с разрядом электричества). Функциональная разница между произвольными и непроизвольными мышцами, таким образом, сводится на различный способ возникновения нервного толчка (импульса); у непроизвольных мышц он возникает всегда под влиянием раздражения нервной системы извне, так наз. рефлекторным путем. У произвольных мышц он может возникать двояко: или под влиянием воли, или рефлекторно. Это, однако, не единственная разница между названными двумя родами мышечной ткани: они различаются еще с анатомической стороны. Произвольные мышцы расположены по преимуществу на скелете, иначе говоря - в стенках животной и растительной трубок и в их придатках - конечностях; только немногие органы, составляющие содержимое растительной трубки, имеют в своем составе произвольные мышцы. Непроизвольные мышцы исключительно принадлежат содержимому трубок и встречаются на органах питания и кровообращения. Анатомическая разница тех или других мышц простирается и на их строение. Те или другие мышцы состоят из волокон, лежащих параллельно. Под микроскопом волокна произвольных мышц оказываются цилиндрическими телами, исчерченными поперечными полосками; волокна эти могут достигать "весьма значительной длины. Волокна непроизвольных мышц, напротив, очень коротки, имеют форму веретена и поперечной полосатости не представляют. Отсюда еще и другие названия той и другой мышечной ткани: мышцы поперечнополосатые и мышцы гладкие. Цвет тех и других волокон, если они скоплены в значительном количестве, также резко различен: мышцы поперечнополосатые (произвольные) всегда тёмнокрасны; мышцы гладкие (непроизвольные) даже в большом скоплении (например, на стенках мочевого пузыря) имеют бледнорозовый цвет, а при меньшей толщине - только желтоватый.

Так как непроизвольные, или гладкие, мышцы составляют принадлежность органов питания, то ближайшее их описание будет сделано в соответствующих отделах. Здесь же, в миологии, будет речь исключительно о произвольных, или поперечнополосатых, мышцах.

Каждое волокно произвольной мышечной ткани представляет трубку из _ тонкой оболочки - сарколеммы, наполненной веществом, способным сокращаться. Толщина этого волокна настолько мала, что невооруженным глазом оно не видимо, и те волокна мышц, которые мы видим простым глазом (например, в вареном мясе), суть целые массы первичных волокон, склеенных между собой. Длина волокон различна и иногда, как сказано выше, очень значительна. Волокна мышц скелета никогда не ветвятся и не соединяются между собой анастомозами. Оба конца каждого волокна заостряются и, изменяясь в строении, превращаются в сухожильные волокна, очень похожие на волокна соединительной ткани. Сухожильные волокна, пройдя то или другое расстояние, вплетаются в надкостницу костей или в ткань других органов (в перихондрий хрящей, в кожу и пр.) и служат для прикрепления мышечных волокон к органам, приводимым ими в движение.

Первичные мышечные волокна соединяются при помощи нежной соединительной ткани в пучки, уже доступные простому глазу и обусловливающие продольную полосатость мышц. Эти пучки, в свою очередь связанные той же тканью, образуют большие массы - мышцы, мускулы, одетые с поверхности более или менее плотными перепонками из соединительной ткани. Перепонки эти, образующие чехлы или влагалища для отдельных мышц, носят различные названия, смотря по толщине: более тонкие называются перимизием (реrimisium), более толстые - фасциями (fascia). По местам влагалища для мышц образуются не самостоятельными листками соединительной ткани, а сухожильными пластинками, происходящими от соседних мышц. Такие пластинки носят название апоневрозов (aponeurosis) или апоневротических растяжений.

Мышечные массы или отдельные мышцы принимают весьма разнообразные формы в зависимости от расположения их мышечных и сухожильных волокон. Так, можно различать: а) плоские мышцы, волокна которых расположены параллельно друг другу широким тонким слоем; эти мышцы по преимуществу и образуют на двух своих краях, соответствующих концам .их волокон, тотчас упомянутые апоневрозы; б) веретенообразные мышцы; мышечное тело или, как принято называть, брюшко таких мышц имеет вид веретена, круглого или сдавленного; па концах образуется сухожилие мышцы (tendo -тяж), принимающее также разнообразные формы: шнурков круглых или плоских, лент и пр.); в) веерообразные мышцы, волокна которых расходятся лучеобразно из одного пункта. У этих мышц в том пункте, где волокна сходятся, образуется более или менее длинный сухожильный тяж; на другом же конце сухожильные волокна очень коротки и в тяжи не группируются; г) перистые мышцы имеют сухожильный тяж посередине, а мышечные волокна по сторонам подходят к этому тяжу под углом; д) полуперистые мышцы имеют сухожилие на одном краю, а мышечные волокна расположены к нему под углом по одной его стороне.

Сухожильные волокна не всегда образуют на концах мышцы тяжи или апоневрозы. Во многих местах они так коротки и так быстро по образовании из мышечных волокон вплетаются в ткань тех органов, к которым мышцы прикрепляются, что для невооруженного глаза не заметны, и можно говорить о непосредственном, е. без посредства сухожилия) прикреплении мышцы, как это и принято в анатомии.

Влагалища, образуемые фасциями, для мышц и их сухожилий в местах, где сухожилия очень подвижны и трутся о кости или крепкие связки, как, например, на кисти руки или стопе, приобретают на внутренней своей поверхности свойства синовиальных оболочек: они влажны вследствие выделения на их поверхность клейкой жидкости, что, разумеется, уменьшает потерю силы мышцы на преодоление трения; такие приспособления называются слизистыми влагалищами. Впрочем, приспособления для предотвращения трения мышц не ограничиваются этим: сюда же принадлежат синовиальные сумки, описанные в синдесмологии, около некоторых суставов и представляющие вывороты их синовиальных оболочек. По местам такие же слизистые сумки образуются и независимо от суставов, просто в массе соединительной ткани, окружающей мышцы.

Каждое мышечное волокно есть место окончания нервного волокна, деятельность которого (разряд) и вызывает сокращение в мышечном. Поэтому в каждую мышечную массу - мышцу - входит пучок нервных волокон - нервный ствол или просто нерв. Место вхождения таких нервов в мышцы, как доказал это Schwalbe, всегда определенное, именно около середины длины волокон, составляющих тело мышцы. Если мышца не длиннее 3,5 см и состоит из волокон равной длины, то в нее входит один нервный ствол приблизительно в середине длины мышечного брюшка. Если мышца длинна (как sartorius на бедре) и состоит из волокон, идущих не во всю длину, то в нее входят несколько нервных стволов, места входа которых расположены вдоль мышцы, причем места входа крайних нервов отстоят равно от концов мышцы. Если мышца широкая, то линия входа нервов расположена параллельно прикреплениям ее краев и повторяет изгибы этих краев. В перистых мышцах то же самое. В веерообразных встречается отступление от этого правила, именно место входа нерва лежит ближе к узкому концу мышцы (в редких случаях встречаются отступления от изложенного правила).

В каждой мышце различают начало и прикрепление, или конец. Началом называют то из прикреплений мышцы, которое неподвижно или менее другого подвижно (punctum fixum), прикреплением - противоположный конец. Впрочем, очень часто нельзя с точностью определить, которое из прикреплений данной мышцы подвижнее, или даже степень подвижности изменяется под влиянием других мышц, действующих на ту же кость, и, вследствие этого, punctum fixum данной мышцы может быть то на том, jo на другом конце ее. В таких случаях началом мышцы считается конец ее, лежащий ближе к средней линии тела.

Мышцы скелета и кожи

Выше, в учении о костях, было выяснено, что скелет распадается на две почти не зависящие друг от друга системы: а) скелет туловища с головою и б) скелет конечностей и их поясов. Затем, в общем обзоре плана, которого держится устройство тела всех позвоночных животных, было отмечено, что кожа по праву называется также скелетом (наружным), так как она, подобно костям, служит во многих местах для прикрепления мышц и движется ими так же, как кости. Во всем классе позвоночных и мышечную массу можно явственно разделить по принадлежности к этим трем отделам скелета на три группы или системы: 1) систему мышц туловища и головы, 2) систему мышц конечностей и их поясов, 3) систему кожных мышц.

Раньше всех появляется в ряду позвоночных животных и постояннее в своем развитии первая система - мышцы туловища и головы. Вторая система, мышцы конечностей и их поясов, может совсем не появляться, если животное не имеет конечностей (змеи) или развивается слабо при мало развитых конечностях (рыбы, некоторые амфибии), или, наконец, развивается так сильно, что своей массой преобладает над мышцами туловища (птицы). У млекопитающих и человека эта система хотя и развита в значительной мере, но преобладающего значения, как у птиц, не имеет. Третья система кожных мышц также весьма непостоянна: она появляется сколько-нибудь значительно развитой у пресмыкающихся, где она стоит в связи с чешуей; сильнее развита у птиц, обусловливая подвижность перьев. Наибольшего развития она достигает у некоторых млекопитающих, затем у обезьян и человека вновь подвергается редукции.

В системе мышц туловища, как и в скелете, на котором она расположена, ясно усматривается общий план расположения частей туловища, свойственный всем позвоночным, т. е., во-первых, распадение по длине на две категории, принадлежащие двум трубкам туловища, животной и растительной, и, во-вторых, сегментация, т. е. распадение на этажи или слои в поперечном направлении. В наиболее простом и явственном виде это явление наблюдается у рыб и всего лучше у самых низших, например, у того amphioxus lanceolatus, которого мы брали как пример наиболее простого устройства туловища. На поперечном разрезе (рис. 123) видно, что с обеих сторон животной трубки (а) расположены две мышечные массы, так наз. спинные боковые мышцы (ms); по обеим сторонам просвета растительной трубки (v) расположены другие две мышечные массы, так наз. брюшные боковые мышцы (mv). Каждые две мышцы друг от друга и спинные от брюшных мышц отгорожены прослойками соединительной ткани. Каждая из двух трубок туловища обладает, таким образом, своей отдельной системой мускулов, расположенных симметрично по обеим сторонам средней линии. Такое расположение сохраняется решительно во всем ряде позвоночных животных, так что, если мы возьмем поперечный разрез туловища человека, самого высшего из позвоночных, мы увидим совершенно ту же картину (если не принимать в расчет других систем мышц, конечностей и кожи; о них речь будет ниже), изменившуюся только в относительных размерах частей. Здесь (рис. 124) мы видим также спинные (ms) и брюшные (mv) мышечные массы, расположенные симметрично по сторонам просвета животной (а) и растительной трубок iv). Правда, эта правильность расположения туловищных мышцу amphioxus, сохраняющаяся по всему протяжению туловища, у человека нарушается в нижнем конце туловища, на шее и голове. У нижнего конца крестца спинные мышечные массы сильно редуцированы и замещены сухожилиями; брюшные мышцы совсем отсутствуют здесь, потому что крестец соединен с костями тазового пояса, которые становятся на место висцеральных дуг (ребер, в крестцовом отделе недоразвитых и сращенных с ним). На шее спинные массы имеют вполне характерное развитие, брюшные также существуют, но видоизменены в способе расположения отдельных пучков: особенность этого отдела туловища состоит в появлении мышц на передней стороне позвоночника (так называемые глубокие шейные мышцы), чего в других отделах туловища нет. На голове спинных мышц совсем нет, вероятно, вследствие полного сращения метамер, образующих череп; брюшные мышцы представлены несколькими отдельными пучками (жевательные мышцы).

Рис. 123. Схематический поперекный разрез мышц amphioxus. а - просвет животной трубки; v - просвет растительной трубки; ch - хорда: ms - спинные боковые мышцы; mv - брюшные боковые мышцы

Рис. 124. Схематический поперечный разрез мышц человеческого туловища. а - просвет позвоночного канала; v - просвет брюшной полости; ms - спинные продольные мышцы; mv - широкие брюшные мышцы

Распадение мышц туловища на сегменты (миомеры) вполне ясно также у рыб. По всему протяжению тела спинные и брюшные мышечные массы распадаются в поперечном направлении на слои, соответствующие сегментам скелета (метамерам) и отделенные друг от друга у amphioxus прослойками соединительной ткани.

У высших рыб в этих прослойках брюшных мышц помещаются ребра. То же самое замечается и у высших животных, а также у человека: между отдельными миомерами мышц растительной трубки помещены ребра, поскольку они развиты; в тех же отделах, где ребра не развиты, находятся сухожильные перемычки (редко), или миомеры сливаются между собой без следа, и признаки сегментации исчезают. У человека сегментация мышечных масс резко заметна только в грудном отделе брюшных мышечных масс и отчасти в мышцах спины; на животе же, шее и голове миомеры слиты между собой -признаки сегментации исчезли.

Вторая система мышц, свойственная позвоночным, мышцы конечностей и их поясов, помещается на костях конечностей и отчасти на туловище всегда поверх собственно туловищных мышц. У человека эта система развита весьма значительно: мышцы плечевого пояса образуют толстый слой, лежащий на передней и задней поверхности туловища; мышцы тазового пояса окружают кости таза с наружной и внутренней стороны (брюшных мышц туловища здесь совсем нет, а спинные редуцированы и занимают только заднюю поверхность крестца).

Третья система мышц, кожный слой, развит у человека незначительно; он ограничивается: а) головой и лицом, где он распадается на несколько пучков, сгруппированных "вокруг отверстий ушей, глаз, носа и рта, б) шеей, где он представляет широкую и тонкую мышечную пластинку, занимающую переднюю и боковые стороны ее (m. platysma), и в) областью заднего прохода, где кожный слой образует наружный запиратель заднепроходного отверстия, (sphincter ani externus). К тому же слою можно причислить небольшую мышцу, лежащую под кожей ладони близ локтевого ее края, так называемой m. palmaris brevis. На остальном протяжении тела человека кожный слой мышц не развит и только изредка как аномалия встречается на других частях тела, например, в подмышечной яме.