Высшая нервная деятельность

Деятельность коры головного мозга названа И. П. Павловым высшей нервной деятельностью. В своей деятельности кора больших полушарий тесно связана с ближайшими подкорковыми узлами (ближайшей подкоркой). Деятельность коры, как и других отделов нервной системы, имеет рефлекторный характер. Положение о рефлекторной деятельности мозга было высказано И. М. Сеченовым в его книге "Рефлексы головного мозга", вышедшей в 1863 г. Однако объективное изучение процессов, происходящих в коре головного мозга, стало возможным лишь после того, как И. П. Павлов открыл условные рефлексы и установил, что они являются основой высшей нервной деятельности животных.

В отличие от деятельности коры и ближайших подкорковых узлов работа других отделов нервной системы носит название низшей нервной деятельности и протекает по принципу не условных, а безусловных рефлексов.

Безусловные рефлексы - это рефлексы врожденные, передающиеся по наследству. Сложные врожденные рефлексы называются также инстинктами. К числу безусловных рефлексов относятся зрачковый, сосательный, глотательный, сухожильные и многие другие. Рефлекторные дуги безусловных рефлексов постоянны, т. е. включают определенные рецепторы, чувствительные нервы, центры и двигательные нервы. Безусловные рефлексы возникают в ответ на определенные раздражители. Так, безусловный рефлекс слюноотделения появляется только при действии пищи на вкусовые сосочки (рис. 136). Возникшее возбуждение передается по чувствительным (вкусовым) нервам в центр слюноотделения, который находится в продолговатом мозгу. Из продолговатого мозга нервные импульсы проводятся по двигательным (секреторным) нервам к слюнным железам. Центры различных безусловных рефлексов располагаются в разных отделах спинного и головного мозга. По принципу безусловных рефлексов происходит непрерывная регуляция и согласование работы отдельных органов и систем органов, постоянно поддерживается существование организма. Безусловные рефлексы обеспечивают приспособление организма только к определенным изменениям среды, каким подвергались постоянно многие поколения данного вида животных.

Рис. 136. Схема образования условного рефлекса. I - безусловный слюноотделительный рефлекс; II - действие условного раздражителя (свет электрической лампы) и возникновение очага возбуждения в зрительной зоне коры; III - подкрепление условного раздражителя безусловным; в коре одновременно два очага возбуждения: один - в зрительной зоне, другой - в пищевой зоне; IV - образование условного рефлекса: стрелкой показана возникшая временная связь в коре между зрительной и пищевой зоной. 1 - центр слюноотделения в продолговатом мозгу; 2 - слюнная железа; 3 - очаг возбуждения в пищевой зоне; 4 - очаг возбуждения в зрительной зоне

Условные рефлексы - рефлексы приобретенные, возникают на протяжении жизни животного или человека. Они строго индивидуальны и непостоянны, т. е. могут исчезать и снова появляться. Условные рефлексы возникают на любые раздражители - условные раздражители, или сигналы. Так, если раздражителем при безусловном пищевом рефлексе является только действие пищи на вкусовые сосочки, то условный пищевой рефлекс возникает при виде и запахе пищи (без ее приема), а также при любом другом раздражителе, ранее совпадавшем по времени с приемом пищи. Рефлекторные дуги условных рефлексов замыкаются в коре больших полушарий и носят временный характер.

Условные рефлексы у человека представляют временные связи организма со средой, в которой он находится. С их помощью организм приспособляется к постоянно меняющимся разнообразным условиям среды, обеспечиваются "...сложные отношения целостного организма к внешнему и внутреннему миру и тонкое - уравновешивание организма с окружающими условиями..." (К. М. Быков). В животном организме устанавливается функциональная связь между условными и безусловными рефлексами.

Образование условных рефлексов происходит при определенных условиях. Они вырабатываются на основе безусловных рефлексов. Поэтому обязательным является совпадение во времени действия условного раздражи" теля с действием безусловного раздражителя. Иными словами, условный раздражитель должен быть подкреплен безусловным раздражителем. Так, условнорефлекторное отделение слюны на вид и запах пищи явилось результатом совпадения действия этих раздражителей с приемом пищи. Необходимо также, чтобы начало действия условного раздражителя несколько предшествовало действию безусловного раздражителя. Условный рефлекс образуется в том случае, если совпадение действия условного и безусловного раздражителя повторяется несколько раз. Предположим, что необходимо выработать у животного условный слюноотделительный рефлекс на световое раздражение. В качестве условного раздражителя берут свет электрической лампы (см. рис. 136). Безусловным раздражителем служит пища, в ответ на введение которой всегда выделяется слюна. Электрический свет включают за несколько секунд до того, как животное получит корм, и не выключают до конца еды. Если включение электрического света повторить несколько раз одновременно с едой, то вырабатывается условный слюноотделительный рефлекс на свет и отделение слюны будет происходить в ответ на включение света без приема пищи. В приведенном примере свет стал условным пищевым раздражителем, сигналом раздражения, вызываемого пищей.

По И. П. Павлову, выработанные условные рефлексы могут быть основой для образования новых условных рефлексов. Такие условные рефлексы называются рефлексами второго порядка. На основе рефлексов второго порядка образуются даже рефлексы третьего порядка. Условные рефлексы в обычных жизненных условиях вырабатываются не только на отдельные раздражители, но и на комплекс раздражителей, действующих на организм одновременно. Процесс образования условных рефлексов, особенно рефлексов высшего порядка, очень сложен. При этом возникают связи между разными отделами коры, между корой и ближайшей подкоркой и другими отделами центральной и периферической нервной системы.

В схематичном изложении принцип образования условных рефлексов сводится к следующему. При действии условного раздражителя в коре возникает очаг возбуждения. Последующее действие безусловного раздражения сопровождается появлением второго очага возбуждения (по И. П. Павлову, центры безусловных рефлексов имеют "представительство" в коре). Между этими двумя очагами возбуждения возникает "временная связь". После нескольких сочетаний действия условного и безусловного раздражителя временная связь становится более прочной. Благодаря наличию такой связи действие одного условного раздражителя (без последующего действия безусловного) вызывает возникновение двух очагов возбуждения и ответную реакцию, соответствующую безусловному рефлексу. Рефлекторная дуга условного рефлекса будет включать следующие отделы; рецепторы, воспринимающие условное раздражение, чувствительный нерв и соответствующий ему восходящий проводящий путь с подкорковыми образованиями, участок коры, воспринимающий условное раздражение, второй участок, связанный с центром безусловного рефлекса, центр безусловного рефлекса, двигательный нерв, рабочий орган.

В наше время, в связи с развитием научных исследований об управлении сложными процессами, нередко деятельность головного мозга определяют как своеобразную переработку информации. Через рецепторы по чувствительным нервам в мозг поступают сигналы о всех изменениях во внешней среде, воздействующих на наш организм, и о всех процессах, происходящих в самом организме. Эти сигналы подвергаются переработке в нервных центрах мозга. При этом происходит сравнение полученных сигналов с прежней информацией о подобных изменениях, хранящейся в мозгу в виде следов памяти, и вырабатывается план ответного действия. Конечный результат переработки информации передается по принципу прямой связи из регулирующих центровмозга по двигательным нервам в регулируемые рабочие органы - мышцы, сердце, железы и др. - и вызывает рефлекторно изменение их деятельности. В процессе осуществления функции рабочих органов устанавливается и обратная связь - из органов по чувствительным нервам передается информация об успешности совершаемого действия. Благодаря информации от работающих органов регулирующие центры мозга осуществляют контроль за деятельностью этих органов и при необходимости изменяют ее в нужном направлении.

Таким образом, рефлекторная регуляция функции органов осуществляется по принципу двойной связи, а рефлекторные дуги принимают характер колец различной сложности. Следует отметить, что результат переработки информации не всегда проявляется в виде того или иного ответного акта - сокращения мышцы, движения кишечника, секреции железы и т. д., но может оставаться и лишь в виде следов памяти в самом мозгу. Под памятью понимают способность функциональных систем к накоплению и воспроизведению сигналов после того, как они исчезли. Полностью механизм памяти в человеческом мозгу еще не изучен. Но установлено, что при этом в нейронах мозга происходят сложные биохимические процессы, в частности изменяется содержание рибонуклеиновой кислоты.

Торможение в коре головного мозга. В коре головного мозга, как и в других отделах нервной системы, наряду с процессами возбуждения протекают процессы торможения. Возбуждение и торможение - основные нервные процессы. Внешне торможение сказывается в ослаблении условных рефлексов или полном их исчезновении. Различают два вида торможения условных рефлексов: внешнее и внутреннее.

Внешнее торможение условного рефлекса наступает в результате действия нового раздражителя. В коре головного мозга при этом возникает новый очаг возбуждения, который вызывает угнетение (торможение) существующего очага возбуждения. В результате происходит ослабление или полное исчезновение ранее возникшего рефлекса - его торможение. Так, если во время опыта с условнорефлекторным отделением слюны на животное воздействует посторонний раздражитель (например, шум, крик), отделение слюны прекращается. Торможение существующих условных рефлексов может наступить и в процессе выработки нового рефлекса.

Внутреннее торможение возникает в тех же нервных клетках коры, с которыми связан данный условный рефлекс. Одним из видов внутреннего торможения является угасание условного рефлекса. Для того чтобы выработанные условные рефлексы сохранить, необходимо время от времени действие условного раздражителя (например, света) подкреплять действием безусловного раздражителя (пищей). Если такое подкрепление длительно не производится, то условный рефлекс ослабевает и в конце концов исчезает: условный рефлекс угасает. Процесс торможения условных рефлексов, как и образование их, происходит на протяжении всей жизни человека. Благодаря торможению в коре исчезают ненужные временные связи.

Иррадиация и концентрация в коре головного мозга. Возбуждение, возникшее в определенном участке коры головного мозга, распространяется на соседние участки. Такое распространение возбуждения носит название иррадиации. Противоположный физиологический процесс, когда "разлитое" возбуждение сосредоточивается в определенном участке коры, носит название концентрации. Эти два процесса были впервые установлены И. П. Павловым в опытах с выработкой условных рефлексов у собак. Например, у животного вырабатывается слюноотделительный рефлекс на звук определенного тона. Первоначально слюна отделяется в ответ не только на этот звук, но и на другие сходные звуки. Такая реакция объясняется тем, что в коре произошла иррадиация возбуждения. Оно не только возникло в нервных клетках, связанных с данным условным раздражением, но и распространялось на соседние участки коры, реагирующие на сходные раздражения. Если условный раздражитель подкреплять безусловным (подкармливанием), а сходные с ним раздражители (звуки, близкие по тону) не подкреплять, то через некоторое время в коре произойдет концентрация возбуждения. Отделение слюны будет происходить только в ответ на действие подкрепляемого условного раздражителя. Рефлекторное слюноотделение на сходные раздражители затормозится. Таким образом происходит дифференцировка (точное различение) условных раздражителей. Подобно возбуждению происходит иррадиация и концентрация торможения. С концентрацией возбуждения или торможения связан процесс индукции. Концентрация возбуждения в определенном участке коры вызывает (индуцирует) в окружающих участках торможение. И, наоборот, концентрация торможения сопровождается возникновением возбуждения в соседних участках. Кора может вызвать положительную индукцию в подкорковых центрах, например торможение коры (при алкогольном опьянении или наркозе) вызывает возбуждение в подкорковых центрах, приводящее к двигательному беспокойству.

Анализаторная функция коры головного мозга. Одной из функций коры головного мозга является анализ поступающих в него раздражений. Центральная нервная система обладает способностью дифференцировать (отличать друг от друга) различные раздражители: звуковые, световые, вкусовые, болевые и др. Более того, дифференцируются не только различные раздражители (например, световые от слуховых), но и качество данного вида раздражения. Так, с помощью зрительного анализатора различается яркость освещения, цвет и его оттенки, форма предметов, расстояние, на котором они находятся. И. П. Павлов писал: "Если животное должно постоянно ориентироваться и приспосабливаться ко всем условиям, то, очевидно, организм должен обладать способностью различать элементы внешнего мира и, разлагая внешний мир на элементы, анализировать его". Анализ различных раздражений осуществляется благодаря деятельности органов чувств (рецепторов) и коры головного мозга. Первичный (наиболее простой) анализ происходит в рецепторах. Каждый рецептор воспринимает только определенные раздражения: сетчатка глаза - световые, орган слуха - звуковые и т. д. В коре осуществляется тонкий и высший анализ раздражений. Вся кора представляет сложную систему анализаторов, в которых происходит дифференцирование раздражений. Одновременно деятельность коры проявляется в связывании, объединении различных раздражений - происходит процесс синтеза. Синтез, или замыкательная способность, осуществляется путем возникновения связей (условных рефлексов) и проявляется в виде определенной деятельности организма. Благодаря синтетической способности коры отдельные раздражения связываются и воспринимаются в виде целого комплекса. Реакция организма в этих случаях возникает на весь комплекс раздражений. Так, если у собаки выработать условный рефлекс слюноотделения на комплекс зрительных, слуховых и тактильных раздражений, то ни один из этих раздражителей сам по себе рефлекторной реакции не вызовет, рефлекторное слюноотделение возникает лишь в ответ на весь комплекс раздражителей. Следовательно, в коре головного мозга происходит беспрерывный анализ и синтез поступающих в нее раздражений, в результате чего организм отвечает на них определенными реакциями.