3. Пищеварение в желудке

Желудочные железы

Разжеванный и пропитанный слюной пищевой комок, в котором частично начались химические превращения крахмала, движениями языка направляется к его корню, а затем проглатывается. Дальнейшая обработка пищи происходит в желудке.

В желудке пища задерживается от 4 до 11 ч и подвергается в основном химической обработке с помощью желудочного сока. Желудочный сок вырабатывается многочисленными железами, которые расположены в его слизистой оболочке. На каждом квадратном миллиметре слизистой располагается примерно 100 желудочных желез.

Различают три типа клеток желудочных желез: главные - вырабатывают ферменты желудочного сока, обкладочные - вырабатывают соляную кислоту и добавочные, в которых вырабатывается слизь.

Вместимость желудка с возрастом меняется. В первый месяц после рождения она достигает 90-100 мл (при рождении емкость желудка всего 7 мл). Дальнейшее увеличение емкости желудка идет медленно. К концу первого года жизни она составляет 0,3 л, в возрасте от 4 до 7 лет - 0,9 л, в 9-12 лет - около 1,5 л. Вместимость желудка взрослого человека 2-2,5 л.

Слизь, вырабатываемая клетками слизистой оболочки желудка, предохраняет ее от механических и химических повреждений. Соляная кислота не только выполняет пищеварительную функцию, но и обладает способностью губительно действовать на бактерии, попадающие в желудок, т. е. выполняет защитную функцию.

Методика изучения секреции желудочных желез

Наложение фистулы желудка животному дает возможность в любой момент получать содержимое желудка из отверстия фистульной трубки. Для этого достаточно у животного под наркозом вскрыть брюшную полость и через разрез стенки желудка внутрь его ввести металлическую или пластмассовую фистульную трубку (рис. 48) и укрепить ее швами. Второй конец фистульной трубки оставляют на поверхности живота и вне опыта закрывают пробкой. Но в этом случае нельзя получить чистый желудочный сок, так как он смешан в желудке с пищей и слюной. Тем более этим методом нельзя изучить особенности отделения желудочного сока на разные пищевые вещества.

Стремясь избежать этих недостатков, И. П. Павлов предложил дополнить операцию наложения фистулы желудка перерезкой пищевода. При этой операции - эзофаготомии - края перерезанного пищевода вшивают в кожную рану на шее. Животное спустя несколько дней после такой операции может часами есть пищу, однако в желудок пища не попадает. Вместе с тем из фистулы желудка вытекает чистый желудочный сок (рис. 49). Это так называемое мнимое кормление. При мнимом кормлении можно получать большие количества чистого желудочного сока, который используют в лечебных целях. Животное кормят пищей, которую вводят в желудок через фистульную трубку или вливают в нижний отрезок пищевода. При мнимом кормлении получают чистый желудочный сок, есть возможность изучить его особенности и количество при приеме разной пищи. Однако этот метод не дает возможности изучить желудочное сокоотделение, когда пища находится в желудке.

Рис. 48. Желудочная фистульная трубка

И. П. Павлов предложил новую операцию - из большого желудка выкраивали маленький изолированный желудочек. Разрез на большом желудке проводили так, чтобы не повредить нервы (рис. 50). Края вырезанного лоскута сшивают, формируют маленький желудочек, на края разреза большого желудка также накладывают швы. В результате операции создают два желудка: большой, в котором переваривание пищи идет обычным путем, и маленький, изолированный, в который пища никогда не попадает. Но в связи с тем, что при операции изолирования желудочка в нем сохраняются нервы и кровоснабжение, характер сокоотделения в таком желудочке такой же, как и в большом желудке. А так как пища в изолированный желудочек никогда не попадает (рис. 51), то отделяемый железами маленького желудочка сок чистый, не имеет примесей, можно изучать его качественный состав и количество.

Состав и свойства желудочного сока

Для изучения состава и свойств желудочного сока проделайте следующие опыты.

Опыт 19

Купите в аптеке натуральный желудочный сок. В случае его отсутствия можно воспользоваться пепсином (желтоватый порошок), который можно также приобрести в аптеке. Растворите 1 г пепсина в 500 мл слабой соляной кислоты (0,2%).

Рис. 49. Мнимое кормление эзофаготомированной собаки с фистулой желудка

Рис. 50. Схема операции изолированного желудочка: слева - схема разреза желудка при операции изолированного желудочка (по И. П. Павлову); справа - образовавшийся после операции желудочек; АС - линия разреза; В - стенка желудка, из которой образуется изолированный желудочек; АА брюшная стенка; ветвистыми линиями показан ход волокон блуждающих нервов

Рис. 51. Собака с изолированным маленьким желудочком (по И. П. Павлову)

Часть желудочного сока пронейтрализуйте, прибавив в него несколько капель 10-процентного раствора едкого натра, тщательно взболтайте и при помощи лакмусовой бумаги определите реакцию. Необходимо добиться полной нейтрализации сока.

Приготовьте раствор яичного белка. Для этого возьмите два сырых куриных яйца, отделите белок от желтка. Белки слейте в стакан и добавьте 200 мл воды. Прибавьте половину чайной ложки поваренной соли (для лучшего растворения белка). Эту мутную жидкость профильтруйте через тонкий слой ваты, положенной в воронку. Жидкость, полученная после фильтрования, и есть раствор белка.

Возьмите шесть пробирок, пронумеруйте их и в каждую пробирку налейте по 1-2 мл раствора белка. Нагревая каждую пробирку над пламенем спиртовой лампочки, получите свернувшийся белок. При этом образуются белые хлопья нерастворимого белка. Все пробирки опустите в стакан с холодной водой. Через 10-15 мин в пробирку № 1 прилейте 2-3 мл воды, а в пробирку № 2 -- 2-3 мл кислого желудочного сока. Обе пробирки поставьте в стакан с водой, которая нагрета до 37-38° С. Через 10 мин выньте пробирки из теплой воды и отметьте, какие в них произошли изменения.

Теперь в пробирку № 3 налейте кислый желудочный сок, в пробирку № 4 - предварительно прокипяченный желудочный сок, в пробирку № 5 - нейтрализованный желудочный сок. Пробирки № 3, 4, 5 поставьте в стакан с горячей водой (температура воды 37-38° С). В пробирку № 6 налейте кислый желудочный сок. Эту пробирку опустите в стакан со льдом, снегом или холодной водой.

Через 15-20 мин отметьте, какие изменения произошли с белком в пробирках, № 3, 4, 5, 6.

Отделение желудочного сока на разные пищевые вещества

Кислый желудочный сок отделяется железами желудка только во время пищеварения. При пустом желудке его железы находятся в покое. Реакция содержимого желудка вне пищеварения щелочная, что обусловлено выделением слизи щелочной реакции.

Рис. 52. Кривая отделения желудочного сока из изолированного желудочка у собаки после кормления ее мясом, хлебом и молоком (по И. П. Павлову)

Отделение желудочного сока начинается через несколько минут после приема пищи и длится часами. Количество и состав пищеварительных соков зависят от характера пищи, ее химического состава (рис. 52).

Мясо состоит преимущественно из белков, хлеб главным образом из углеводов, в молоке содержатся в значительном количестве белки, жиры и углеводы. Соответственно этому на мясо в течение 7-8 ч выделяется наибольшее количество сока, кислого и со значительным содержанием ферментов. На хлеб отделяется сока меньше, чем на мясо, продолжительность сокоотделения 10-11 ч. Сок, отделяющийся на хлеб, богат ферментами. Сокоотделение на молоко продолжается 6 ч, наибольшее количество сока отделяется в 3-м и 4-м ч. Торможение сокоотделения на молоко в первые часы связано с наличием жира. Жирная пища подавляет желудочную секрецию, снижается при этом и переваривающая сила желудочного сока. Рациональное сочетание различных пищевых продуктов позволяет поддерживать достаточно высокий уровень сокоотделения на протяжении длительного времени.

Механизм отделения желудочного сока

Для того чтобы начал отделяться желудочный сок, совсем необязательно, чтобы пища попала в желудок; достаточно того, что она поступит в ротовую полость. Лучше всего это можно увидеть при мнимом кормлении собаки.

Отделение желудочного сока в ответ на раздражение вкусовых рецепторов ротовой полости происходит рефлекторно. Это врожденный, безусловный рефлекс. Пища, попадая в ротовую полость, раздражает окончания вкусовых нервов, расположенных в слизистой оболочке рта и на языке. Возникшее здесь возбуждение проводится в продолговатый мозг, откуда по секреторным нервам оно достигает желудочных желез, и, хотя пища не поступает при мнимом кормлении в желудок, через отверстие фистульной трубки из желудка течет чистый желудочный сок.

Секреторным нервом для желудочных желез является блуждающий нерв. Если перерезать блуждающие нервы, то мнимое кормление уже не будет вызывать отделения желудочного сока.

К желудочным железам подходят и симпатические волокна. Раздражение в специальных условиях конца перерезанного симпатического нерва вызывает небольшое сокоотделение. Однако симпатические нервы имеют большое значение в регуляции накопления ферментов в секреторных клетках желудка.

Только целостность обоих нервов - и блуждающего, и симпатического - обеспечивает нормальное сокоотделение.

Отделение желудочного сока начинается не только при раздражении пищей рецепторов ротовой полости. Приготовление к еде, разговоры о пище, вид и запах ее вызывают секрецию кислого, богатого ферментами желудочного сока. Это происходит в результате осуществления условного рефлекса на пищу. Благодаря условным рефлексам сок начинает отделяться за некоторое время до начала еды. И. П. Павлов назвал этот сок аппетитным или запальным. Аппетитный сок подготавливает заранее желудок к перевариванию пищи и является важным условием его нормальной работы.

Обычно акт еды всегда начинается с действия вида и запаха пищи, условных раздражителей для желудочных желез. Пища, поступившая вслед за этим в ротовую полость, действует как безусловный раздражитель, возбуждая вкусовые рецепторы слизистой оболочки рта.

Сокоотделение, вызываемое актом еды, составляет сложнорефлекторную фазу желудочной секреции. Сложнорефлекторной ее называют потому, что во время этой фазы желудочный сок отделяется за счет комплекса безусловных и условных рефлексов.

Под влиянием различных воздействий желудочная секреция может тормозиться. Стоит собаке во время еды показать кошку, как у нее прекращается отделение желудочного сока. Вид несвежей пищи, неприятный запах ее, неряшливая обстановка, чтение во время еды приводят к торможению желудочной секреции, чем снижается пищеварительное действие соков и пища усваивается хуже.

Сложнорефлекторное отделение желудочного сока продолжается всего 1,5-2 ч. Общая же продолжительность желудочной секреции составляет 6-10 ч после приема пищи. Следовательно, сложнорефлекторная фаза не может объяснить всех закономерностей отделения желудочного сока. Однако эта фаза пусковая и во многом определяет характер дальнейшего сокоотделения.

Когда пища поступает в желудок, на нее продолжает отделяться желудочный сок до тех пор, пока в желудке будет находиться переваривающаяся пища. За счет каких механизмов теперь отделяется желудочный сок?

Поступившая в желудок пища механически раздражает рецепторы, находящиеся в слизистой оболочке желудка, возбуждение передается в центральную нервную систему и оттуда по блуждающим нервам достигает желез желудка. Если перерезать блуждающие нервы, то механическое раздражение стенок желудка больше не вызывает сокоотделения.

Опыты на собаках, а также наблюдения на людях в лаборатории, руководимой К. М. Быковым, показали, что механическое раздражение стенки желудка у собаки кусочками резины, стеклянными бусами, а у человека введенным в полость желудка резиновым баллоном способно вызвать достаточно сильное сокоотделение. У людей отделение желудочного сока при механическом раздражении стенки желудка начинается через 5-10 мин, у собак - несколько позже. Отделение желудочного сока при механическом раздражении слизистой оболочки желудка - процесс рефлекторный, регулируемый нервной системой.

Быков Константин Михайлович (1886-1959) - видный советский физиолог, ученик и сотрудник И. П. Павлова. Известен своими работами в области физиологии и патологии пищеварения. Он разработал способ получения чистого желудочного сока у человека. К. М. Быков - автор учения о регулирующем влиянии коры головного мозга на работу внутренних органов.

Но не только за счет механического раздражения стенок желудка отделяется сок, когда пища находится в желудке. Важная роль здесь принадлежит и химическим веществам, циркулирующим в крови при пищеварении и гуморальным путем возбуждающим желудочную секрецию. Если собаку накормить мясом или молоком и в разгар секреции взять у нее 200 мл крови и перелить другой собаке, у которой желудочные железы находятся в покое, то после введения крови у второй собаки начнется отделение желудочного сока. Это можно понять так: в кровь во время пищеварения из желудочно-кишечного тракта поступают химические вещества, продукты переваривания. Они кровью приносятся к железам желудка и стимулируют их деятельность. Особенно активны в этом отношении вещества, содержащиеся в мясном бульоне, капустном отваре, отварах рыбы, грибов, овощей.

Кроме того, под влиянием соляной кислоты или продуктов переваривания в слизистой оболочке желудка образуется особый гормон - гастрин, который всасывается в кровь и усиливает секрецию желудочных желез.

Отделение желудочного сока за счет механического раздражения слизистой оболочки желудка, а также за счет химических веществ, всасывающихся из желудка в кровь, составляет нейро-гуморальную фазу секреции.

Рис. 53. Переход содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку (схема)

Обе фазы желудочной секреции - сложнорефлекторная и нейро-гуморальная - связаны между собой. Так, обильное отделение желудочного сока в сложнорефлекторную фазу приводит к ускоренному образованию и всасыванию гастрина, что, в свою очередь, вызывает усиление нейро-гуморальной фазы секреции.

Переход пищи из желудка в двенадцатиперстную кишку

В желудке пища подвергается также механической обработке. В толще стенок желудка находятся гладкие мышцы, волокна которых идут в трех направлениях: продольном, косом и круговом. Сокращения мышц желудка способствуют лучшему перемешиванию пищи с пищеварительным соком, а также способствуют передвижению пищи из желудка в кишечник.

Содержимое желудка в виде пищевой кашицы, пропитанной желудочным соком, движениями мускулатуры желудка перемещается к выходной части его, которую называют пилорическим отделом. На границе пилорического отдела желудка и двенадцатиперстной кишки расположена круговая мышца - сжиматель - сфинктер. Соляная кислота, находящаяся в составе желудочного содержимого, рефлекторно вызывает расслабление пилорического сфинктера; только после этого порция кислой пищевой кашицы переходит в двенадцатиперстную кишку (рис. 53). Поступая в двенадцатиперстную кишку, соляная кислота вызывает рефлекторное сжатие сфинктера, поэтому после перехода в кишечник порции желудочного содержимого дальнейшее его поступление на время задерживается. Когда попавшая в кишку пищевая кашица нейтрализуется содержимым двенадцатиперстной кишки, имеющим щелочную реакцию, сфинктер раскрывается и очередная порция пищевой кашицы проходит из желудка в кишку.

Таким образом, переход пищевой кашицы из желудка в кишечник совершается порциями, постепенно. Это способствует лучшей обработке пищеварительными соками содержимого желудка и кишечника.