В полости рта происходит опробование пищи, в результате чего ее либо принимают, либо выбрасывают изо рта. Принятая пища во рту подвергается химическим и физическим воздействиям. Физические воздействия заключаются в размельчении, перетирании пищи, смачивании ее слюной и формировании пищевого комка.
Размельчение пищи во рту происходит за счет жевательных движений. Сокращаются жевательные мышцы, которые перемещают нижнюю челюсть (подвижную) относительно верхней челюсти (неподвижной). При движении челюсти зубы разрывают, размельчают и перетирают пищу. Размельченная во рту пища пропитывается слюной и принимает форму, удобную для глотания.
Жевание - акт рефлекторный. У людей жевательный аппарат развит слабее, чем у животных, потому что человек принимает пищу, уже в значительной степени подготовленную кулинарной обработкой. Однако тщательное пережевывание даже такой пищи - необходимое условие нормальной деятельности организма, прежде всего его органов пищеварения. Хорошо пережеванная пища быстро пропитывается слюной и другими пищеварительными соками и подвергается необходимой химической обработке. Плохо пережеванная и проглоченная кусками пища может повредить слизистую оболочку глотки, пищевода, желудка и, кроме того, не вполне обработана пищеварительными соками. Очень часто это ведет к различным заболеваниям желудка, например катарам.
Несмотря на то что хорошо пережеванная пища находится у человека в полости рта в среднем 15-18 сек, она уже здесь подвергается химической обработке ферментами, содержащимися в слюне.
Слюнные железы
Слюна вырабатывается в слюнных железах. У человека, кроме трех пар крупных слюнных желез - околоушных, поднижнечелюстных и подъязычных, - есть множество мелких, микроскопических желез.
Протоки околоушных желез открываются на слизистой оболочке щеки на уровне второго верхнего большого коренного зуба. Поднижнечелюстные и подъязычные слюнные железы по размерам меньше околоушных. Они имеют общий выводной проток, открывающийся под языком.
По выводным протокам из крупных слюнных желез и из многочисленных мелких железок слюна изливается в ротовую полость.
Методика изучения деятельности слюнных желез
У животных функцию слюнных желез изучают с помощью предложенной И. П. Павловым операции наложения фистулы выводного протока. У собаки, находящейся под наркозом, вырезают кусочек слизистой оболочки рта вместе с отверстием протока слюнной железы. При этом стараются не повредить проток слюнной железы. Такой кусочек слизистой через прокол щеки выводят на наружную поверхность и пришивают к коже (рис. 46). Собака после операции быстро поправляется. Чистая слюна через отверстие протока изливается наружу, где ее можно собрать, измерить ее количество, исследовать качество (рис. 47). Оставшиеся неоперированными слюнные железы выделяют слюну в ротовую полость собаки, и у нее идет нормальный процесс пищеварения в ротовой полости.
Для изучения деятельности слюнных желез у человека, как мы уже говорили, используют специальную металлическую капсулу.
Состав слюны
В чистом виде слюна представляет собой жидкость слабощелочной реакции, содержащую 98-99% воды и до 1,5% плотного остатка. Плотный остаток на 2/3 состоит из органических веществ, главным образом белков и ферментов. Белок слюны муцин делает слюну клейкой. Благодаря муцину пропитанная слюной пища легче проглатывается.
Рис. 47. Собака с фистулой околоушной слюнной железы. На щеке в области отверстия протока, выведенного наружу, прикреплена воронка с пробиркой для собирания слюны
В составе слюны есть вещество белковой природы - лизоцим, обладающее обеззараживающими свойствами. Этим, видимо, можно объяснить, что раны и царапины на слизистой оболочке ротовой полости заживают быстрее, чем на поверхности тела. Слюна, будучи жидкостью щелочной реакции, способна нейтрализовать кислую пищу в ротовой полости.
В слюне содержатся два фермента: птиалин (амилаза), который расщепляет крахмал (полисахарид) до мальтозы, или солодового сахара (дисахарида), и мальтаза, расщепляющая дисахариды до глюкозы. Хотя ферменты слюны обладают высокой активностью, в полости рта не происходит полного расщепления крахмала. Это и понятно, ведь в ротовой полости пища находится очень короткое время. Ферменты слюны действуют в слабощелочной среде, поэтому при попадании пищи в желудок, где среда кислая, действие птиалина и мальтазы прекращается. Однако пища, попавшая в желудок, не сразу вся пропитывается кислым желудочным соком, и в центре пищевого комка, куда желудочный сок проникает постепенно, еще некоторое время продолжается действие ферментов слюны. В слюне есть минеральные соли.
Отделение слюны на различные раздражители
Работами И. П. Павлова и его сотрудников было показано, что различные раздражители вызывают отделение слюны различного качества и в неодинаковом количестве.
Слюна из околоушной железы отличается по своим свойством от слюны, вырабатываемой поднижнечелюстной и подъязычной железами. Она прозрачна, менее вязка, не имеет слизи, бедна ферментами. Слюна из поднижнечелюстной и подъязычной желез слегка мутновата, вязка, богата ферментами.
Таблица III. Схема кровообращения человека: 1 - аорта; 2 - печеночная артерия; 3 - кишечная артерия; 4 - капиллярная сеть большого круга; 5 - воротная вена; 6 - печеночная вена; 7 - нижняя полая вена; 8 - верхняя полая вена; 9 - правое предсердие; 10 - правый желудочек; 11 - легочная артерия; 12 - капиллярная сеть легочного круга; 13 - легочная вена; 14 - левое предсердие; 15 - левый желудочек
Таблица IV. Схема микроскопического строения почек: А - наружный (I) и внутренний (II) слои почки; Б - отдельный клубочек с капсулой и началом мочевого канальца при большом увеличении; 1 - капсула с клубочком сосудов в ней; 2,3,4 - различные участки мочевого канальца; 5 - трубки, по которым моча из канальцев проходит в почечную лоханку; 6 - артерия; 7 - сосуд, приносящий кровь к клубочку; 8 - сосуд, выносящий кровь из клубочка; 9 - капилляры, оплетающие канальцы; 10 - вена
Оказалось, слюна отделяется не только на пищевые раздражители, но и на несъедобные, отвергаемые вещества: песок, камни, кислоту. Эти вещества не имеют пищевого значения, но могут повредить слизистую оболочку рта. Слюноотделение на такие раздражители носит защитный характер.
Из таблицы 11 видно, что слюны отделяется больше на сухие вещества, чем на влажные. На сухари слюноотделение интенсивнее, чем на хлеб, а на воду слюна практически не отделяется. На пищевые вещества отделяется много слюны из поднижнечелюстной и подъязычной желез, а из околоушной железы в это время течет слюны почти в 2 раза меньше. На отвергаемые раздражители усиливается секреция околоушной железы. Эта слюна жидкая, она быстро омывает слизистую оболочку и вымывает несъедобное вещество из ротовой полости.
Таблица 11. Количество слюны, отделяемое на различные вещества
Отделение большого количества слюны на пищевые вещества из поднижнечелюстной и подъязычной желез имеет важное биологическое значение: ведь эта слюна богата ферментами и поэтому процесс химической обработки пищи протекает интенсивнее.
Регуляция слюноотделения
К слюнным железам подходят нервные волокна как от парасимпатического, так и от симпатического отдела вегетативной нервной системы.
Если перерезать парасимпатические волокна, а затем начать раздражать конец волокна, идущий к слюнной железе, то наблюдается обильное отделение жидкой, бедной ферментами слюны. Раздражение симпатических волокон вызывает отделение небольшого количества густой слюны, богатой ферментами. Только совместное функционирование симпатических и парасимпатических волокон способно обеспечить нормальную работу слюнных желез и приспособление их к различному количеству и качеству действующего раздражителя (пищевого или отвергаемого).
Через несколько секунд после попадания пищи в рот начинается слюноотделение. Такой быстрый ответ слюнных желез на раздражение рецепторов ротовой полости говорит о том, что слюноотделение осуществляется рефлекторно, при участии нервной системы.
Пища, поступившая в полость рта, раздражает окончания вкусовых нервов; в них возникает возбуждение, которое по центростремительным нервам передается в продолговатый мозг - в центр слюноотделения. Здесь происходит передача возбуждения с центростремительных нервов на центробежные нервы (симпатические и парасимпатические), идущие к слюнным железам. Возбуждение охватывает секреторные клетки слюнных желез, и происходит отделение слюны определенного качества и количества. Так осуществляется безусловный слюноотделительный рефлекс.
Слюна может выделяться не только при попадании пищи в рот, но и при виде пищи или от ее запаха. Это условный рефлекс. Условнорефлекторное отделение слюны происходит лишь в том случае, если вид, запах пищи или разговоры о вкусной еде совпадали прежде с приемом пищи. Вид или запах съедобных веществ, которые прежде человек не ел, отделения слюны не вызовет.