24.12.2015

Человек без зрительной коры способен связать звук и зрительный стимул

Кора больших полушарий (неокортекс) нужна нам для того, чтобы устанавливать связи между информацией, поступающей через органы чувств. В неокортексе складываются образы предметов (например, банан не только жёлтый, но и гладкий), и именно благодаря ему собака Павлова смогла понять, что еда появляется не сама по себе, а только вслед за включением лампочки. Однако новые исследования неврологических пациентов показывают, что ассоциативное обучение возможно и без участия неокортекса. Так, человек, который лишился зрительной коры, может установить ассоциацию между кругом определённого цвета и размера и звуком определённой высоты и громкости — и это при том, что сознательно он не воспринимает цвета, размеры и формы предметов.

Феномен псевдослепоты, или слепозрения (см. Blindsight), известен уже несколько десятков лет. А в последние годы его популяризации немало способствовал одноимённый научно-фантастический роман Питера Уоттса, специалиста по биологии моря (см. “Blindsight”, «Ложная слепота») У слепозрячих всё в порядке с глазами, но нарушена работа первичной зрительной коры больших полушарий. Поэтому такие люди не различают цвета и формы объектов, а также не понимают, движутся эти объекты или нет. Тем не менее слепозрячие способны самостоятельно передвигаться, обходя препятствия, и могут описать предмет, стоящий перед ними. И хотя испытуемые утверждают, что не видят никакого предмета, а только угадывают его характеристики, процент верных ответов получается гораздо выше, чем при случайном угадывании.

Слепозрение возможно благодаря «параллельным вычислениям», которые мозг производит над зрительной информацией, поступающей из сетчатки. Как мы помним, в сетчатке глаза есть световоспринимающий слой из зрительных рецепторов — палочек и колбочек. Палочки позволяют видеть в сумерках, но дают меньшую точность изображения, чем колбочки. Колбочки, наоборот, работают только при достаточно ярком освещении, но позволяют различать цвета и более мелкие детали картинки. Информация от палочек и колбочек проходит через несколько других слоёв клеток сетчатки и немного обрабатывается в них, но для настоящего повествования это не существенно. Важно, что на выходе из сетчатки (лат. retina) пути данных от разных палочек и колбочек расходятся. Большая часть попадает в так называемый ретино-геникуло-стриарный путь, РГС (рис. 1). Львиная доля волокон зрительного нерва идёт в латеральные коленчатые тела таламуса (ЛКТ, или LGN по-английски). По-латыни колено — geniculum, отсюда корень «геникуло» в названии проводящего пути. Из латеральных коленчатых тел сигналы поступают в затылочные области коры больших полушарий, в первичную зрительную кору (V1).

Первичная зрительная кора (или поле 17 в классификации Бродмана) на срезах под световым микроскопом выглядит полосатой (рис. 2). Полоска по-латыни — stria, поэтому и первичную зрительную кору часто называют стриарной (лат. striate cortex). (Стриарную кору не стоит путать со стриатумом: последний находится под корой больших полушарий и выполняет совершенно другую роль — контролирует движения.) В первичной зрительной коре сигналы от сетчатки обрабатываются: нейроны выделяют в изображении линии, определяют угол наклона этих линий и некоторые другие простые параметры картинки. Дальше информация идёт во вторичную зрительную кору (поля 18 и 19), нейроны которой «вылавливают» более сложные признаки. Наконец, данные попадают в теменные или височные доли. Там расположены ассоциативные области коры, где уже складываются полноценные образы предметов.

Такова судьба почти всей информации, которую приносит нам сетчатка. Но есть и альтернативный путь. Его называют экстрагеникулярным, так как он не проходит через латеральные коленчатые тела таламуса (рис. 1). Часть волокон зрительного нерва заканчивается в верхних бугорках, или в верхнем двухолмии (Superior colliculus, SC), четверохолмия среднего мозга — структурах, которые тоже специализируются на обработке зрительной информации. Нижние бугорки четверохолмия отвечают за обработку звуковых стимулов.

Анализ данных от сетчатки в верхних бугорках идёт быстро, но бессознательно. Их работа позволяет уйти от приближающейся опасности ещё до того, как организм понял, что ему что-то угрожает. (Забавный пример защитной реакции, обеспеченной верхними бугорками, продемонстрировал бывший президент США Джордж Буш, когда на пресс-конференции иракский журналист внезапно начал кидать в него ботинки.) Из верхних бугорков четверохолмия информация идёт в подушки (парные ядра таламуса, см. Pulvinar nuclei), а уже оттуда — в кору больших полушарий, но не в первичную, а во вторичную (рис. 3).

Именно экстрагеникулярный зрительный путь сохранился у необычного пациента, с которым работали голландские и швейцарские учёные, исследовавшие феномен слепозрения. Мужчина 56 лет полностью потерял затылочную кору в обоих полушариях из-за двух инсультов, произошедших с интервалом в 6 недель. Это хорошо видно на снимках МРТ (рис. 4).

Поскольку у испытуемого не было затылочной коры, у него не было и первичной зрительной коры. А значит, был нарушен и ретино-геникуло-стриарный зрительный путь. Проверка зрения подтверждала это: он не мог описать ни форму, ни цвет, ни размер предметов, которые ему показывали, ни направление их движения. Зато он каким-то образом различал лица людей и мог самостоятельно передвигаться, не трогая предметы.

Так для чего же было «испытывать» анонимного пациента, если феномен ложной слепоты давно не новость? А дело вот в чём. После некоторых экспериментов на животных (см. M. Jay, D. Sparks, 1984. Auditory receptive fields in primate superior colliculus shift with changes in eye position) возникло предположение, что формирование ассоциаций между звуковыми и зрительными стимулами может происходить и без участия ретино-геникуло-стриарного зрительного пути. Иными словами, не обязательно сознательно воспринимать зрительный образ предмета, чтобы проассоциировать его со звуковым сигналом. Судя по всему, стимулы от глаз и ушей впервые встречаются не в ассоциативных областях коры, а в четверохолмии (см. M. Meredith, B. Stein, 1986. Visual, auditory, and somatosensory convergence on cells in superior colliculus results in multisensory integration). То есть в некоторых случаях ассоциативного обучения можно и вовсе обойтись без неокортекса, а это новость.

Впрочем, до недавних пор эксперименты по обучению слепозрячих связывать зрительный стимул со звуковым велись только на животных, а как c этим обстоят дела у человека — никто не знал. И вот появился доброволец, у которого первичной зрительной коры нет, но есть верхние бугорки четверохолмия. Осталось только выработать у него ассоциацию конкретного звука, который испытуемый заведомо слышит, с конкретным предметом, который он сознательно воспринять не может.

Делали это следующим образом (рис. 5). Испытуемого сажали в 25 см от серого экрана, в центре которого в течение секунды присутствовал красный кружок. На протяжении той же самой секунды человек слышал через наушники звук частотой 500 Герц. При этом громкость звука равномерно увеличивалась от 35 децибел (фоновый уровень шума в комнате) до 80 децибел (громкость мощного пылесоса). Такой эксперимент повторяли 270 раз (ещё говорят «провели 270 предъявлений»). В 2/3 случаев в середине секунды громкость звука резко увеличивалась (до 80 децибел) на 10 миллисекунд, а потом возвращалась к своему значению до резкого скачка и продолжала плавно нарастать. Задача испытуемого заключалась в том, чтобы предугадать резкий скачок громкости — то есть как можно быстрее нажать на кнопку, если ему казалось, что громкость вот-вот подскочит до максимума.

Сделать это, руководствуясь только слуховой информацией, было невозможно. Подсказка крылась в размерах красного кружка на экране. Он на протяжении той же самой секунды мог либо увеличиться, либо уменьшиться. Уменьшение происходило в 2 раза чаще, чем увеличение. Кроме того, в момент резкого скачка громкости кружок на 10 миллисекунд становился максимального размера, а затем, как и звук, возвращался к своей величине «до встряски». Таким образом, у испытуемого должна была возникнуть ассоциация: раз круг уменьшается, громкость, скорее всего, скоро резко прибавится. Формирование этой причинно-следственной связи в мозге испытуемого отразилось бы на скорости его реакции. Так и произошло. Раз за разом «видя» уменьшение круга (подсказку), человек при аналогичном предъявлении постепенно быстрее и быстрее нажимал на кнопку. Если же пациент «видел» увеличение круга (отсутствие подсказки), он не торопился подавать сигнал. В таких случаях время его реакции тоже снижалось от предъявления к предъявлению (не хотелось дожидаться скачка громкости), но не так сильно.

Ещё одна интересная особенность: слепозрячие в принципе не воспринимают фиолетовые предметы (см. S. Leh et al., 2006. Absence of S-cone input in human blindsight following hemispherectomy). Информация от колбочек, воспринимающих свет с короткой длиной волны (420 нм, длина волны для фиолетового), не приходит в верхние бугорки четверохолмия. Так что эксперимент, описанный выше, повторили, используя фиолетовые кружки. В данном случае подсказка не сработала: уменьшение фиолетового кружка, которое указывало на вероятный скачок громкости, почти не отражалось на скорости реакции испытуемого (рис. 6). Она одинаково уменьшалась при любых видоизменениях фиолетового кружка, так как эту фигуру испытуемый не воспринимал даже «на подсознательном уровне».

Итак, человек без первичной зрительной коры может формировать ассоциации между звуками и свойствами видимых объектов. Правда, нужно, чтобы эти объекты воспринимались верхними бугорками четверохолмия, а эти структуры имеют ограниченные возможности (в частности, они не позволяют анализировать объекты, отражающие свет коротких длин волн (около 420 нм), то есть фиолетовые). Но главное, что у слепозрячих сохраняются не только некоторые «зрительные» навыки, но и способность благодаря этим навыкам обучаться новому.

Источник: Mehrdad Seirafi, Peter De Weerd, Alan J. Pegna and Beatrice de Gelder. Audiovisual Blindsight: Audiovisual learning in the absence of primary visual cortex // Frontiers in Human Neuroscience. 2015. V. 9. P. 686.

Светлана Ястребова

Источники:

1. elementy.ru