14.03.2015

Человеческий род стал древнее и разнообразнее

Новые открытия позволили уточнить представления о ранней эволюции человеческого рода. В районе Афар (Эфиопия) в отложениях возрастом 2,80–2,75 млн лет найден фрагмент нижней челюсти, отнесенный американскими и эфиопскими палеоантропологами к роду Homo. До сих пор древнейшей находкой Homo считалась верхняя челюсть AL 666-1 возрастом 2,33 млн лет. Тем временем другая команда антропологов из Великобритании, Германии и Танзании переизучила типовой экземпляр Homo habilis (OH7, возраст 1,8 млн лет) и пришла к выводу, что ранних Homo всё-таки лучше относить к трем разным видам (H. habilis, H. rudolfensis и «ранние H. erectus»), а не к одному полиморфному виду, как предложили ученые, изучающие ранних эректусов из Дманиси (Грузия). Три предполагаемых вида различаются по строению челюстей и зубов, но практически не различимы по такому важному признаку, как объем черепной коробки, который был крайне изменчив у всех троих. Так или иначе, новые данные показывают, что род Homo появился и начал дивергировать раньше, чем считалось до сих пор.

Результаты сразу двух важных палеоантропологических исследований опубликованы в начале марта в журналах Nature и Science. Обе работы проливают свет на ранние этапы эволюции человеческого рода (Homo).

В статье британских, германских и танзанийских антропологов, опубликованной в Nature, рассматриваются новые, более точные реконструкции типового экземпляра Homo habilis OH7 (возраст 1,8 млн лет), найденного в 1960 году в Олдувайском ущелье в Танзании. Изученный материал включает слегка деформированную нижнюю челюсть с зубами и два обломка теменных костей. Авторы изучили бесценные находки при помощи рентгеновской компьютерной томографии. Разобравшись в структуре всех посмертных трещинок и деформаций, ученые реконструировали форму челюсти и теменной части черепной коробки с максимальной возможной точностью.

Сравнение реконструированной челюсти (рис. 2) с другими известными челюстями ранних Homo и австралопитеков, а также современных людей, шимпанзе и горилл показало, что челюсть OH7 «примитивна», то есть имеет ряд архаичных признаков, сближающих ее с австралопитеками. Это относится, в первую очередь, к форме зубной дуги (рис. 3). Для челюсти OH7 характерны длинные, почти параллельные ряды премоляров и моляров. Это говорит о сильном прогнатизме. Иными словами, челюсти у данной особи по-обезьяньи выступали вперед. Между тем известны находки ранних Homo, в том числе и более древние, чем OH7, у которых челюсти имели более «человеческий» облик. Например, у верхней челюсти AL 666-1 возрастом 2,33 млн лет, которая до сих пор считалась древнейшей находкой Homo, зубная дуга короче и шире, а зубные ряды идут не параллельно, а расходятся, как у более продвинутых представителей человеческого рода.

Статистический анализ изменчивости формы зубной дуги у разных представителей человекообразных показал, что у ранних Homo размах изменчивости по этому признаку существенно превышает всё то, что можно наблюдать в пределах одного и того же вида у современных человекообразных, включая людей. Например, челюсть KNM-ER 1482, традиционно относимая к виду Homo rudolfensis, отличается от OH7 почти так же сильно, как челюсть современного человека от челюсти шимпанзе.

Проанализировав попарные внутри- и межвидовые различия формы зубной дуги у разных гоминид, авторы пришли к выводу, что по данному признаку ранние Homo довольно четко разделяются на три кластера, которые они склонны интерпретировать как три разных вида: Homo habilis, Homo rudolfensis и ранние Homo erectus (к последним относятся, помимо африканских находок, также и люди из Дманиси). При этом у хабилисов форма зубной дуги скорее «обезьянья» (чуть ли не в большей степени, чем у афарских австралопитеков), а у рудольфензисов и эректусов — более «человеческая» (рис. 3). Таким образом, авторы обсуждаемой статьи не согласны с Давидом Лордкипанидзе и его коллегами, которые на основе новых данных по черепам из Дманиси предложили считать всех ранних Homo единым изменчивым видом.

Разумеется, этот вывод не следует считать окончательным. Он основан на небольшом числе находок и морфологических признаков. К тому же не все находки ранних Homo хорошо ложатся в предложенную схему. Например, авторы отмечают, что экземпляры OH65 (1,6–1,8 млн лет) и упомянутый выше AL 666-1 (2,33 млн лет), обычно относимые к H. habilis, слишком сильно отличаются от типового экземпляра OH7 и не укладываются в их концепцию хабилисов. Эти экземпляры также лишены специфических особенностей лицевой части черепа, характерных для H. rudolfensis. Авторы допускают, что их, может быть, следует сблизить с ранними эректусами, но воздерживаются от окончательных выводов и оставляют вопрос открытым.

Исследователи также рассчитали объем эндокрана (внутренней полости черепа) OH7 на основе сохранившихся фрагментов теменных костей. Расчеты основаны на двух альтернативных способах реконструкции теменного отдела черепа и на двух способах вычисления объема мозга по форме этого отдела, так что в итоге получилось четыре цифры. Все они находятся в интервале от 729 до 824 куб. см, что существенно превышает прежние оценки (647–687 куб. см) Таким образом, OH7 имел весьма объемистый (по тем временам) мозг, который, как ни странно, сочетался с мощными, сильно выступающими «обезьяньими» челюстями. Такая комбинация признаков не очень-то согласуется с известной гипотезой о том, что ослабление челюстей и жевательной мускулатуры у ранних Homo было важной предпосылкой роста мозга.

Новые данные, наряду с полученными ранее, показывают, что для ранних Homo был характерен колоссальный размах изменчивости по объему мозга. Предполагаемые «виды» ранних Homo по этому признаку неразличимы: диапазоны их изменчивости почти полностью перекрываются (рис. 4).

Эти результаты несколько меняют представления о ранней эволюции рода Homo. Антропологи еще долго будут спорить о классификации этих форм и о том, объединять ли их в один вид или делить на несколько. С эволюционной точки зрения это вопрос не принципиальный. В любом случае едва ли можно предположить, что ранние люди, обитавшие одновременно на одной территории в Восточной Африке, подразделялись на четкие, репродуктивно изолированные группировки, которые никогда не скрещивались друг с другом. По-видимому, перед нами типичная картина начальных этапов быстрой морфологической дивергенции, как у барбусов (усачей) озера Тана (14 форм, образовавшихся там менее чем за 30 000 лет, одни ихтиологи считают разными видами, другие — разновидностями) или цихлид больших африканских озер. Причем эта дивергенция должна была начаться задолго до той эпохи, когда жил OH7. Это следует, в частности, из того, что челюсть OH7 примитивнее более древней челюсти AL 666-1. Значит, уже 2,33 млн лет назад, скорее всего, одновременно существовали представители человеческого рода, сильно различавшиеся по форме зубной дуги. По-видимому, общей чертой всех популяций (или видов) ранних Homo была высокая изменчивость по размеру мозга: одни индивиды почти не отличались по этому параметру от предков-австралопитеков, в то время как другие были намного мозговитее.

Предположение о раннем начале дивергенции рода Homo хорошо согласуется с новой находкой, описанной в статье антропологов из США и Эфиопии (рис. 5).

Фрагмент нижней челюсти древнейшего Homo был найден в январе 2013 года в районе Афар (Эфиопия), в местонахождении Ledi-Geraru, где до сих пор ископаемых гоминид не находили, несмотря на усердные поиски. В 30–40 км от этого места находятся знаменитые местонахождения Хадар, Дикика и Гона, где найдены многочисленные костные остатки австралопитеков и ранних Homo, а также древнейшие орудия возрастом 2,6 млн лет.

Отложения, в которых нашли челюсть, заключены между двумя слоями вулканических туфов, которые удалось датировать радиометрическими методами. Эти датировки, наряду с биостратиграфическими и палеомагнитными данными, позволили надежно установить возраст челюсти: 2,80–2,75 млн лет. Таким образом, обладатель челюсти жил позже последних афарских австралопитеков (самые молодые находки A. afarensis имеют возраст около 3 млн лет) и значительно раньше древнейших Homo из Хадара (2,33 млн лет).

Конечно, обломок челюсти с шестью зубами (клык, два премоляра и три моляра) — это немного. Но кость и зубы хорошо сохранились, что позволило исследователям более-менее убедительно обосновать свое смелое решение отнести находку к роду Homo (а не к австралопитекам). Авторы скрупулезно перебирают отличия своей находки, получившей условное наименование LD 350-1, от австралопитеков (особенно от A. afarensis, с которым находка имеет заметное сходство) и парантропов. Большинство признаков, отличающих экземпляр LD 350-1 от австралопитеков, сближает его с людьми.

Важнейшие признаки показаны на рис. 6, где челюсть LD 350-1 сравнивается с челюстью A. afarensis. У австралопитека подбородочное отверстие (mental foramen), служащее для прохождения нервов и кровеносных сосудов (отмечено красной стрелкой), открывается вперед и вверх и находится в нижней части углубления на боковой поверхности челюсти (край углубления обведен желтым пунктиром). У LD 350-1 углубление отсутствует, соответствующий участок поверхности выпуклый, а подбородочное отверстие открывается назад (как у многих Homo). У A. afarensis ветвь нижней челюсти (ramus mandibulae) — большая угловатая пластина, отходящая вверх от тела кости, — начинается напротив второго моляра (М₂), тогда как у LD 350-1 передний край ветви смещен назад и начинается напротив третьего моляра (М₃). Кроме того, высота челюсти у LD 350-1 примерно одинакова на всем протяжении (как у большинства Homo), тогда как у австралопитеков кость наиболее массивна спереди (имеет наибольшую высоту под премолярами) и постепенно сужается сзади (под молярами ее высота меньше). Есть и другие признаки, указывающие на близость к Homo. К их числу относится характер истертости зубной эмали и наклон наружных (щечных) краев моляров: у Homo эти края почти вертикальны, у австралопитеков, как правило, скошены.

Форма зубной дуги у LD 350-1, насколько можно судить по обломку, была примитивной, примерно как у H. habilis OH7 (но не как у более древнего AL 666-1).

Несмотря на отличия от австралопитеков и некоторое сходство с Homo, челюсть LD 350-1 трудно назвать типичной челюстью раннего Homo. Она имеет архаичные черты и отличается от челюстей хабилисов и рудольфензисов. По мнению авторов, эта челюсть выглядит в точности так, как должна выглядеть челюсть переходной формы между афарскими австралопитеками и более поздними людьми, такими как хабилисы или рудольфензисы. Так что LD 350-1 можно было при желании отнести и к роду австралопитеков (и уж точно нет никакой гарантии, что другие, не найденные, части скелета данной особи были такими же «человеческими», как нижняя челюсть). С аналогичной дилеммой палеоантропологи сталкиваются всякий раз, когда находят формы, переходные между выделенными ранее родами и видами. Делать выбор порой приходится чуть ли не бросая монетку, хотя в научных статьях и не принято об этом писать. Ничто так живо и наглядно не демонстрирует верность дарвиновской идеи о постепенной эволюции, как эти мучения палеоантропологов, пытающихся провести четкие границы между плавно переходящими друг в друга видами.

По-видимому, уже 2,8 млн лет назад некоторые австралопитеки, близкие к A. afarensis, начали эволюционировать в «человеческую» сторону — по крайней мере в том, что касается формы челюстей и зубов (какие у них были руки, ноги, мозги и поведение, мы пока не знаем). С этой идеей согласуются найденные ранее разрозненные зубы близкого возраста, в том числе восемь зубов KNM-ER 5431 (2,7 млн лет) из Кооби-Фора в Кении.

Если эта гипотеза подтвердится новыми находками и действительно окажется, что первые Homo произошли от A. afarensis, то придется признать, что некоторое сходство с людьми, отмеченное у более поздних представителей грацильных австралопитеков, таких как A. garhi и особенно A. sediba, является результатом параллельной эволюции.

Судя по сопутствующей ископаемой фауне, предполагаемый древнейший человек LD 350-1 жил в открытой и довольно сухой местности, похожей на современные африканские саванны, возможно с галерейными лесами вдоль берегов водоемов. Это следует из обилия травоядных и отсутствия древесных млекопитающих. На возможное присутствие галерейных лесов указывают кости дейнотериев; ископаемые рыбы, крокодилы и гиппопотамы свидетельствуют о многочисленных водоемах. Эти данные согласуются с принятым мнением о важной роли климатических изменений и распространения саванн в происхождении человека.

Подготовлено по материалам:

1) Brian Villmoare, William H. Kimbel, Chalachew Seyoum, Christopher J. Campisano, Erin DiMaggio, John Rowan, David R. Braun, J. Ramon Arrowsmith, and Kaye E. Reed. Early Homo at 2.8 Ma from Ledi-Geraru, Afar, Ethiopia // Science. Published online 4 March 2015.

2) Erin N. DiMaggio, Christopher J. Campisano, John Rowan, Guillaume Dupont-Nivet, Alan L. Deino, Faysal Bibi, Margaret E. Lewis, Antoine Souron, Lars Werdelin, Kaye E. Reed, and J. Ramon Arrowsmith. Late Pliocene fossiliferous sedimentary record and the environmental context of early Homo from Afar, Ethiopia // Science. Published online 4 March 2015.

3) Ann Gibbons. Deep roots for the genus Homo // Science. 2015. V. 347. P. 1056–1057.

4) Fred Spoor, Philipp Gunz, Simon Neubauer, Stefanie Stelzer, Nadia Scott, Amandus Kwekason & M. Christopher Dean. Reconstructed Homo habilis type OH7 suggests deep-rooted species diversity in early Homo // Nature. 2015. V. 519. P. 83–86.

Александр Марков

Источники:

1. elementy.ru