4. Высшая нервная деятельность

16. Условные рефлексы и их образование

Павловский метод изучения высшей нервной деятельности. Издавна возникло представление о том, что чувства, мысли и желания связаны с существованием непознаваемой души. Считалось, что душа представляет собой нечто нематериальное и не подчиняется законам природы, а потому психическая, т. е. душевная, деятельность недоступна изучению.

Впервые сделал смелую попытку дать физиологическое объяснение психической деятельности человека один из крупнейших русских ученых И. М. Сеченов.

Однако заслуга создания настоящей физиологии головного мозга всецело принадлежит другому великому русскому ученому - И. П. Павлову. Простые, общеизвестные факты натолкнули его на правильный, экспериментальный метод изучения высшей нервной деятельности. Изучая работу слюнных желез на собаках с выведенным наружу протоком одной из слюнных желез, он обратил внимание, что слюна отделяется не только при попадании пищи в полость рта, но и в том случае, когда действуют раздражители, которые служат сигналами пищи, например: ее вид, шаги или голос человека, обычно кормящего собаку, и т. п. Подобные сигналы начинают вызывать отделение слюны лишь в том случае, если они неоднократно предшествовали кормлению животного. Если, следовательно, собака каждый раз получает пищу вслед за звуком трубы, то этот звук перестает быть безразличным раздражителем: он становится сигналом пищи, т. е. раздражителем, вызывающим пищевой рефлекс, в частности рефлекторное отделение слюны.

Такие новые рефлексы, образующиеся в течение жизни при определенных условиях, Павлов назвал условными, в отличие от обычных врожденных рефлексов, которые он стал называть безусловными.

Усмотрев в образовании условных рефлексов результат физиологической работы высшего отдела мозга - коры больших полушарий, Павлов разработал метод объективного, экспериментального изучения высшей нервной деятельности. Удобным объектом для исследования условных рефлексов оказались слюнные железы. Во-первых, выведение наружу протока слюнной железы позволяет наблюдать за характером и интенсивностью слюноотделения и не нарушает нормальной деятельности организма: слюна продолжает поступать в рот по протокам других слюнных желез. Во-вторых, работа слюнных желез неизменна при постоянстве окружающих условий, но легко изменяется под влиянием внешних воздействий. Все это дало возможность именно на реакциях слюнной железы установить важнейшие закономерности высшей нервной деятельности.

Отсюда, однако, нельзя делать вывод, что метод условных рефлексов непременно связан с изучением слюноотделительных реакций. Работы Павлова, и особенно его многочисленных учеников и последователей с убедительностью показали, что условные рефлексы могут быть выработаны на основе любой безусловнорефлекторной реакции.

Многие исследователи применяли оборонительный двигательный рефлекс, например отдергивание лапы в ответ на болевое раздражение. С неизменным положительным результатом были испробованы и другие безусловные рефлексы, как, например, сосудистые (сужение и расширение сосудов в ответ на температурные раздражения), мочевыделительные и проч.

Механизм образования условного рефлекса. Попадая в рот, пища раздражает вкусовые рецепторы. Возникающие импульсы по вкусовому нерву направляются к слюноотделительному центру продолговатого мозга, вызывая в нем очаг возбуждения; оттуда по центробежным волокнам идут ответные импульсы к слюнным железам, которые начинают выделять слюну. Таким образом, дуга слюноотделительного рефлекса проходит через продолговатый мозг. Одновременно импульсы доходят и до коры больших полушарий, где также возникает очаг возбуждения (рис. 32, I). До соответствующих участков коры больших полушарий доходят также импульсы, возникающие в любых других рецепторах. Так, включение света электрической лампочки вызывает очаг возбуждения в зрительном центре коры больших полушарий (рис. 32, II).

Рис. 32. Образование условного рефлекса (стрелки показывают путь возбуждения): I - безусловный рефлекс; II - действие светового раздражителя, ставшего условным; центры в коре - пищевой (1) и зрительный (2); 3 - слюноотделительный центр в продолговатом мозге; 4 - слюнная железа

Чтобы выработать условный слюноотделительный рефлекс на свет лампочки, надо сначала включить ее, а затем подставить кормушку. Тогда в коре больших полушарий возникнут два очага возбуждения: один в зрительном, а другой в пищевом центре (рис. 41, III). Под пищевым центром подразумеваются все те участки коры больших полушарий, которые возбуждаются во время еды под влиянием запаха, вкуса пищи, ее захватывания, жевания и проглатывания. При появлении в коре больших полушарий двух очагов возбуждения между ними возникает связь. Она становится тем прочнее, чем чаще одновременно возбуждаются оба участка коры, т. е. чем чаще зажигание лампочки подкрепляется действием безусловного раздражителя - пищи. Вскоре связь оказывается настолько прочной, что при действии одного лишь света лампочки возбуждение возникает и во втором очаге; это ведет к отделению слюны, хотя кормушка еще не подставлена.

Так образуется условный рефлекс. Его дуга проходит через кору больших полушарий (рис. 32, IV); сначала возникает очаг возбуждения под влиянием условного раздражителя (в нашем примере в зрительном центре); затем вследствие связи, установившейся между двумя пунктами коры, очаг появляется в тех пунктах, где он должен был бы возникнуть под влиянием безусловного раздражителя (в нашем примере в пищевом центре).

Такое представление об образовании условных рефлексов всего лишь чрезвычайно упрощенная схема того, что происходит в действительности.

Условные раздражители. Условный рефлекс может быть образован на любое изменение внешней или внутренней среды организма, если оно вызвало возбуждение соответствующих рецепторов. Иными словами, любой действующий на организм раздражитель может стать условным. Так, условные рефлексы образуются на различные зрительные, слуховые, вкусовые, запаховые раздражители, на прикосновение к определенному участку кожи, на температурное и болевое раздражение кожи и т. п. При этом условным раздражителем могут в одинаковой мере стать включение, выключение, усиление или ослабление действия раздражителя. Если, например, неоднократно подставлять кормушку вслед за определенным изменением интенсивности освещения, то именно это изменение станет условным раздражителем.

Как правило, при выработке пищевого условного рефлекса сначала включается посторонний (будущий условный) раздражитель, через 10-30 секунд присоединяется действие безусловного раздражителя, а затем оба раздражителя одновременно выключаются. Образование условного рефлекса выражается в том, что уже через несколько секунд изолированного действия условного раздражителя появляется первая капля слюны. Если же увеличивать длительность изолированного действия условного раздражителя, доведя ее до одной, двух и даже трех минут, то появление первой капли слюны на условный раздражитель также будет запаздывать. Подставляя кормушку с едой через две минуты после окончания действия условного раздражения, можно выработать следовый рефлекс: слюноотделение будет начинаться примерно через 1-1¹/₂ минуты после прекращения условного раздражения, т. е. незадолго до момента подкрепления.

Время как условный раздражитель. Каждый физиологический процесс протекает во времени. Многим из них свойственна регулярная повторяемость, или ритмичность. Ритмично работают не только сердце и дыхательный аппарат. Правильная повторяемость характерна для большей части двигательных актов. Периодически изменяется функциональное состояние организма в связи со сменой дня и ночи и с режимом приема пищи.

Ритмичность физиологических процессов лежит в основе способности организма отсчитывать время. Одним из примеров может служить способность некоторых людей просыпаться в намеченное время. Отсчет времени, как и всякое физиологическое явление, может проявиться и в условнорефлекторной деятельности. Иными словами, время может стать условным раздражителем. И. П. Павлов доказал это следующим простым экспериментом: в лабораторной обстановке собаке подставлялась кормушка с едой через определенный промежуток времени, например через каждые 30 минут; после нескольких таких опытов слюна стала выделяться каждые полчаса вне зависимости от того, подставляется кормушка или нет.

Обстановка опытов. Опыты по изучению условных рефлексов требуют особой обстановки. Надо тщательно устранять все посторонние раздражители, так как каждый из них может превратиться в определенный сигнал или просто помешать нормальному ходу опыта. Поэтому собаку помещают в специальную камеру, стены которой не пропускают посторонних звуков. Камера оборудована кормушкой и набором раздражителей. Экспериментатор, не входя в камеру, при помощи различных приспособлений подставляет и убирает кормушку, пускает в ход условные раздражители, например метроном^*, "касалку" (прибор, дающий ощущение прикосновения), звонок и т. п. Для наблюдения за выделением слюны стеклянный баллончик, прикрепленный к тому участку кожи собаки, где находится отверстие протока, соединяется при помощи системы трубок со специальным регистратором, который расположен у стола экспериментатора. Специальное устройство, напоминающее перископ подводной лодки, позволяет следить за поведением животного и в то же время оставаться для него невидимым.

^* (Метроном - прибор с маятником, отмечающий ударами равные промежутки времени; применяется для соблюдения правильного темпа при разучивании музыкальных произведений; частота качания маятника может точно регулироваться.)

Отличия условных рефлексов от безусловных. Безусловные рефлексы не требуют специальной выработки. Это врожденные рефлексы. Они передаются по наследству, одинаковы для всех животных данного вида и поэтому могут быть названы видовыми. Они имеют определенные постоянные дуги, которые проходят не через высший отдел мозга, а через нижележащие его отделы.

Условные рефлексы, в противоположность безусловным, приобретаются животными в течение жизни, вырабатываясь при определенных условиях, и прежде всего при неоднократном подкреплении нового раздражителя присоединяющимся к нему безусловным раздражителем, Выработанные условные рефлексы могут длительно сохраняться лишь в том случае, если они, хотя бы изредка, подкрепляются действием безусловного раздражителя. Без подкрепления они слабеют, а затем и совсем угасают.

Образование условного рефлекса зависит от той обстановки, в которой животное находится. Неодинаковые условные рефлексы могут образовываться не только у различных животных данного вида, но даже в разное время у одного и того же животного. Поэтому они могут быть названы индивидуальными.

Условнорефлекторная деятельность связана с высшим отделом мозга, тогда как дуги безусловных рефлексов могут проходить через различные нижележащие отделы мозга. Поэтому удаление у собаки всей коры больших полушарий влечет за собой прекращение условнорефлекторной деятельности. Внешне это проявляется в резком изменении всего поведения животного. Собака не отличает хозяина от постороннего человека; не реагирует на присутствие другого животного, например кошки; не подходит к поставленной перед ней пище и начинает есть лишь после того, как ткнут ее морду в миску. Реакции такой собаки очень бедны, и на них не оказывает влияния то, что принято называть жизненным опытом. Она неспособна ориентироваться в окружающей обстановке и становится совершенно беспомощной.

Значение учения об условных рефлексах. Павлов изучал основные закономерности тех высших проявлений нервной деятельности животных, а затем и человека, которые принято называть психическими. С самого начала перед ним встал вопрос, как истолковывать наблюдаемые явления. В самом деле, почему разнообразные раздражители, становясь сигналами пищи, начинают вызывать отделение слюны? Можно ли для понимания этих явлений исходить из собственных психических переживаний, основанных на самонаблюдении, судить о внутреннем состоянии животного, по-своему, т. е. по-человечески, представляя его ощущения, чувства и желания? На этот вопрос Павлов дал отрицательный ответ. Он полностью стал на путь строго объективного изучения высшей нервной деятельности. Именно поэтому учение Павлова об условных рефлексах, раскрывающее основные механизмы высших форм нервной деятельности, приобрело неоценимое значение не только для физиологии, но и для науки вообще, и в частности для философии, психологии и педагогики. Учение о высшей нервной деятельности может служить экспериментальным обоснованием теории отражения, ибо оно устанавливает рефлекторный (отражательный) характер всей без исключения деятельности мозга и раскрывает закономерности этой деятельности. Передовое, материалистическое учение Павлова создало революционный переворот в биологии и медицине и превратилось в грозное оружие идеологической борьбы со всеми проявлениями идеализма и мракобесия.