13. Проведение возбуждения в нервной системе

Возбуждение как ответ на раздражение. Явления, связанные с возбуждением, издавна изучались на изолированном нервно-мышечном препарате лягушки, для получения которого чаще всего из задней лапки вырезают икроножную мышцу вместе с подходящим к ней седалищным нервом. При раздражении нерва в нем возникает возбуждение. Оно волной пробегает по нервным волокнам, переходит на мышцу и вызывает ее сокращение, которое легко зарегистрировать на специальном приборе - кимографе. Волна возбуждения, или импульс, распространяется по нервам с различной скоростью: в двигательных нервах - до 120 м/сек, а в симпатических - всего лишь несколько метров в секунду. Обнаружить возбуждение можно не только по сокращению мышцы, но и по тем изменениям, которые происходят в самом нерве. Первый, и притом обязательный, признак возбуждения, где бы оно ни возникло, - электрическая реакция.

Ритмический характер возбуждения. Одиночную волну возбуждения легко получить в искусственных условиях опыта. В естественных условиях, как правило, каждое, даже кратковременное раздражение рецепторов вызывает не одну волну, а ряд волн, следующих друг за другом с определенной частотой. Иными словами, возбуждение носит ритмический характер. Ритмическое возбуждение можно получить и в опыте на нервно-мышечном препарате лягушки. В качестве раздражителя обычно применяют электрический ток. Возбуждение возникает при каждом включении и выключении тока, а также при изменении его направления. Для ритмического раздражения пользуются прерывистым постоянным током или индукционным током. Новая волна возбуждения может возникнуть лишь по прекращении предыдущей волны. В двигательных нервных волокнах человека волна возбуждения длится около 0,001 доли секунды. Поэтому за одну секунду по нерву могло бы пройти до 1000 волн. Однако в естественных условиях волны возбуждения, или импульсы, проходят по нервам с небольшой частотой - обычно 10-30 импульсов в секунду.

Проведение возбуждения в центральной нервной системе. Аксон, т. е. длинный отросток одного нейрона, разветвляясь, подходит к телу или дендритам другого нейрона, образуя на его поверхности небольшие бляшки, или утолщения. Контакты между нейронами получили название синапсов (рис. 28). Возбуждение передается через синапсы с аксона одного нейрона на дендриты или тело другого нейрона. В передаче возбуждения участвуют химические вещества, образующиеся в окончаниях аксона. К телу и дендритам каждого нейрона подходят аксоны многих других нейронов. В свою очередь аксон образует ветви, которые подходят к разным нейронам, часто расположенным далеко друг от друга.

Рис. 28. Схема синапсов: 1 - тело нервной клетки; 2 - ее аксон; 3 - ее дендриты; 4 - аксон другой нервной клетки; 5 - синапсы

Многие группы нервных клеток, находящиеся в различных частях центральной нервной системы, связаны между собой двусторонне: возбуждение, возникшее в одной из них, передается в другую. Особое значение имеет своеобразная кольцевая связь: по ответвлению аксона импульс непосредственно или через промежуточные нейроны возвращается к той же самой нервной клетке (рис. 29). Такая кольцевая связь может поддерживать рабочее состояние нервной клетки: в ней возникают все новые и новые импульсы.

Рис. 29. Кольцевая связь между нейронами

Торможение нервных клеток. Импульсы, поступающие в мозг, могли бы через многочисленные промежуточные нейроны распространиться по всем его отделам и вызвать общее возбуждение организма. В нормальных условиях импульсы проходят лишь по некоторым из множества возможных путей. Это объясняется возникновением в нервных клетках состояния торможения, при котором они временно теряют способность возбуждаться, а тем самым передавать импульсы другим клеткам. Торможение может возникать то в одних, то в других нейронах. В зависимости от того, какие нейроны в данный момент находятся в состоянии торможения, импульсы пройдут по тому или иному, но всегда определенному пути (рис. 30). Вот почему на одно и то же раздражение ответные реакции могут быть весьма различными.

Рис. 30. Схема прохождения импульсов с одного нейрона на другою 1 - раздражаемый участок нерва; 2 - возбуждение не переходит с тела клетки на дендрит; 3 - переход возбуждения на следующий нейрон или на мышцу; 4 - торможение

Рефлекторные дуги. Простейшие рефлекторные дуги состоят из двух или трех нейронов (цв. табл. IX). Примером двухнейронной дуги может служить дуга коленного рефлекса. Если человека посадить на стул, предложив ему закинуть одну ногу на другую, а затем ударить ребром ладони или лучше легким молоточком по сухожилию ниже коленной чашечки, то нога подскакивает. Сухожилие, подвергшееся удару, прогибается и тянет за собой мышцу, разгибающую ногу в колене. Мышца растягивается, что вызывает раздражение находящихся в ней рецепторов. Возникающий при этом поток импульсов по афферентным нейронам доходит до спинного мозга, а оттуда по эфферентным возвращается к той же самой мышце, вызывая ее ответное укорочение (цв. табл. IX).

Таблица IX. Схема рефлекса: А - рефлекторные дуги, состоящие из двух и трех нейронов; Б - схема коленного рефлекса; центробежные нейроны изображены красным цветом, центростремительные от кожи - зеленым, от мышц и сухожилий - синим, промежуточные - черным; стрелки показывают путь рефлекса; заштрихованный нейрон обозначает торможение центра мышцы противоположного действия

Тела афферентных нейронов находятся в заднем корешке спинномозгового нерва. Они имеют два длинных отростка: один проводит импульсы с рецепторов мышцы к телу клетки, а другой (аксон) - от тела клетки в спинной мозг. В спинном мозгу этот отросток разветвляется: одна ветвь идет по белому веществу в нижележащие части спинного мозга, а другая направляется вверх. Обе эти ветви дают боковые веточки, которые вступают в серое вещество и здесь оканчиваются. Эфферентные нейроны имеют один длинный отросток (аксон) и несколько коротких (дендритов). Тело нейрона находится в передних выступах, или рогах, серого вещества. Отсюда длинный отросток через передний корешок, а затем в составе спинномозгового нерва доходит до мышцы.

В двухнейронной дуге веточки аксона афферентного нейрона, подойдя к передним рогам серого вещества, соприкасаются с эфферентным нейроном. В трехнейронной дуге имеется еще один нейрон: он называется промежуточным или вставочным. Однако в подавляющем большинстве случаев возбуждение проходит через большое количество нейронов к различным отделам мозга.