Иннервация кровеносной системы

Регуляция как общего кровяного давления, так и местного кровоснабжения выполняется при помощи сосудодвигательного центра продолговатого мозга и вспомогательных вторичных центров в спинном мозгу (рис. 236).

Рис. 236. Схема путей сосудодвигательных рефлексов (из Бейлисса). 1 - мышечная клетка стенки артериолы; 2 - центр расширения просвета сосудов; 3 - центр сжатия просвета сосудов; 4 - приносящее депрессорное волокно, делящееся на две ветви (или коллатерали), из которых одна (со знаком -) действует угнетающим образом на центр сжатия, тогда как другая (со знаком +) действует возбуждающим образом на центр расширения; 5, 6, 7 и 8 - синапсы приносящих ветвей с выносящими нейронами; 9 - приносящее прессорное волокно обыкновенного чувствующего нерва, вызывающее поднятие артериального давления возбуждением центра сжатия (3) и подавлением центра расширения (2); 10 - сосудорасширяющее нервное волокно, начинающееся в центре расширения и оканчивающееся в мышечной клетке артериолы; действует угнетающим образом на естественный тонус мышечной клетки; 11 - сосудосжимающее нервное волокно, начинающееся в центре сжатия и также оканчивающееся в мышечной клетке артериолы; действует возбуждающим образом на мышечную клетку

Воспринимающие (чувствующие) пути для сосудодвигательных рефлексов представлены прессорными (nervi pressores) и депрессорными (nervi depressores) волокнами чувствующих нервов. Раздражение nervi pressores вызывает поднятие кровяного давления, заставляя сосудодвигательный центр продолговатого мозга посылать усиленные импульсы к сосудосжимающим нервам по преимуществу брюшной полости. Прессорные волокна содержатся почти во всех чувствующих нервах. Хотя стимуляция чувствующих волокон вообще вызывает поднятие кровяного давления вследствие рефлекторного сжатия артерий, однако имеются чувствующие нервные волокна, идущие от сердца и от дуги аорты, которые вызывают рефлекторно падение кровяного давления (nervi depressores). Эти депрессорные волокна заставляют сосудодвигательный центр продолговатого мозга расслаблять нормальный тонус сосудов, по преимуществу в брюшной полости, и таким образом переполнять эти сосуды кровью. Чисто депрессорным нервом является лишь депрессорная ветвь блуждающего нерва. Она приводит к облегчению работы, когда сердцу приходится преодолевать слишком высокое кровяное давление. Депрессорные волокна имеются в чувствующих нервах; после перерезки нерва они восстанавливаются ранее прессорных; при охлаждении они сохраняют свою функцию дольше прессорных.

Выполняющими (двигательными) нервами циркуляционного аппарата являются: сосудосжиматели (возбуждающие) и сосудорасширители (подавляющие). Первые вызывают сокращение гладких артериальных мышц, вторые - расслабление. Сосудосжиматели гораздо более многочисленны, чем сосудорасширители, и принадлежат к симпатической нервной системе. Клеточные тела первого звена этой цепи помещаются в пояснично-грудном отделе спинного мозга, откуда аксоны этих клеток через соответствующие rami communicantes albi доходят до узлов пограничного ствола, где и оканчиваются. В узлах пограничного ствола находятся клеточные тела 2-го звена. Аксоны клеток 2-го звена направляются к более поверхностным отделам, идя в составе спинальных нервов, а к более глубоким подходят вместе с сосудами.

Нервы, являющиеся чистыми расширителями, встречаются лишь там, где имеется особенная надобность в быстром расширении сосудов, например, в chorda timpani для подчелюстной железы и для языка, в nervus auriculo-temporalis для околоушной и в nervus pelvicus (nervi erigentes) для артерий, снабжающих пещеристые тела полового члена и мочеиспускательного канала. Все перечисленные расширители принадлежат к парасимпатической системе и имеют свои конечные узловые станции близ области своего конечного распространения.

По мнению Бейлисса, сосудорасширяющие нервы конечностей идентичны с чувствующими нервами конечностей, т. е. то же самое, нервное волокно, которое посылает чувствующие импульсы к мозгу, может посылать сосудорасширяющие импульсы к периферии. Кровоснабжение всякого органа может быть усилено двумя путями: или местным расширением сосудов, или сжатием сосудов в другом месте. Бейлисс говорит, что до сих пор еще не представлено убедительных доказательств, что в сосудах сердца ив сосудах мозга имеются сосудодвигательные волокна. Такое отсутствие сосудодвигательной иннервации в мозгу и в сердце он объясняет крайней важностью этих органов для всего организма в целом. Кровенаполнение мозга и сердца может быть увеличено поднятием общего кровяного давления путем сжатия сосудов в других органах, которые сами временно могут обходиться пониженным кровенаполнением. Сосудами, преимущественно контролирующими мозговое кровообращение, являются сосуды брюшных внутренностей. Малейшая степень мозговой анемии возбуждает сосудодвигательный центр продолговатого мозга, который заставляет сокращаться сосуды брюшной полости и гонит к голове большое количество крови.

Если под влиянием сосудосжимающих нервов происходит общее поднятие кровяного давления, сердцу приходится выполнять повышенную работу, для чего его мышцам требуется повышенное кровенаполнение. Если бы венечные артерии участвовали в общем сосудосжатии, их кровенаполнение уменьшилось бы; но так как они в этом не участвуют, то поднятие общего кровяного давления автоматически нагнетает в них больше крови. Таким путем кровоснабжение сердечной мышцы совершается пропорционально ее требованиям. Бейлисс показал, что при рефлекторном поднятии кровяного Удавления возбуждение сосудосжимающего центра соединено с угнетением сосудорасширяющего центра, и, наоборот, при рефлекторном падении кровяного давления возбуждение сосудорасширяющего центра комбинируется с угнетением сосудосжимающего центра, как это видно на рисунке (рис. 236). Вены имеют тонус, зависящий от симпатической иннервации: раздражение симпатических нервов вызывает их сокращение.

Капилляры способны к активному изменению просвета независимо от артериол.

У млекопитающих ganglion sinoauricularis является инициатором сердечных биений и стоит в непосредственной связи с нервами, контролирующими скорость сердечных биений. Задерживающее действие vagus отражается на силе, на скорости, на возбудимости и на проводимости сердечной мышцы. Действие возбуждающих нервов (nervi acceleratores) на сердечную мышцу прямо противоположно действию блуждающего нерва.