Экстероцептивные пути

Экстероцептивные пути. Экстероцептивные импульсы, исходящие от стимулов, действующих на нашу нервную систему извне, являются по преимуществу импульсами, выходящими за пределы области подсознательного и дающими ясные сознательные ощущения. Главным образом благодаря этим сознательным ощущениям человеческий организм и может успешно приспособляться к вечно изменяющимся условиям окружающей его среды. Это сознательное приспособление не только требует установления надлежащих связей (корреляций) между собой для всех чувствующих импульсов, приносимых от различных органов чувств, но и установления тесной связи между этими импульсами и следами прошлого опыта, запечатлевшимися в коре мозговых полушарий.

Экстероцептивные импульсы, воспринимаемые одной половиной нашего тела (правой или левой), направляются в кору мозгового полушария противоположной стороны. Так, зрительные импульсы, получаемые от правой половины поля зрения, слуховые импульсы, получаемые с правой стороны (правым ухом), кожные импульсы, получаемые правой половиной тела, - все они направляются к коре левого мозгового полушария. Этот переход чувствующих волокон на противоположную сторону обычно совершается при помощи аксонов 2-го звена, оканчивающихся среди клеток зрительного бугра. Перекрещенные волокна 2-го чувствующего звена носят название лемнисков (петель). В зависимости от того, где помещается клеточное тело 2-го чувствующего звена, лемниски делят на спинальные и бульбарные (лемниски спинного и продолговатого мозга). Наиболее изученными из лемнисков продолговатого мозга (medulla oblongata s. bulbus cerebri) являются: боковой лемниск, срединный лемниск и лемниск тройничного нерва. К системе лемнисков в значительной степени подходит и 3-е звено нервно-зрительного аппарата, ее стоящее из ганглиозных клеток ретины и их аксонов, образующих неполный зрительный перекрест (chiasma opticum) и оканчивающихся в corpus geniculatum laterale и в pulvinar зрительного бугра, а также в верхних буграх четверохолмия. Если рассматривать палочки и колбочки сетчатки как нейроэпителий, то зрительный перекрест будет образован 2-м нервным звеном. Таким образом, lemniscus opticus, если допустить такой термин, будет образован волокнами зрительного нерва, зрительного перекреста и зрительного тракта. Волокна бокового или слухового лемниска (lemniscus lateralis s. acusticus) начинаются в слуховых ядрах продолговатого мозга (вентральном и дорзальном) и оканчиваются в corpus geniculatum mediale зрительного бугра и в задних ядрах четверохолмия. Срединный лемниск (lemniscus medialis), относящийся к проприоцептивной системе, описан выше. Вкусовой лемниск, представляющий собой второе звено вкусового тракта, по-видимому, начинается от серого вещества, расположенного в области tractus solitarius, и оканчивается в зрительном бугре. Точный ход этих волокон еще не изучен. Лемниск тройничного нерва образован восходящими чувствующими волокнами 2-го звена, идущими от чувствующего ядра этого нерва к зрительному бугру.

Экстероцептивные пути, связанные с тройничным нервом (рис. 195). Тройничный нерв проводит осязательные, температурные и болевые импульсы от кожи лица, от кожи височной и теменной областей. Задняя граница его распространения на коже головы определяется в общем прямой линией, проведенной от отверстия наружного слухового прохода вертикально вверх. Кроме того, тройничный нерв несет осязательные, температурные и болевые импульсы от слизистых оболочек головы эктодермального происхождения (слизистая век, полости носа, полости рта) и от глазного яблока. Клеточное тело нейрона 1-го чувствующего звена помещается в полулунном узле (ganglion semilunare s. Grasseri). Аксон этой клетки делится на периферическую и центральную ветви. Периферические ветви аксонов направляются к вышеуказанным областям кожи, слизистых оболочек и к глазному яблоку, а центральные, образующие чувствующий корешок тройничного нерва, вступают в толщу варолиева моста, где делятся на восходящую и нисходящую ветви. Первая оканчивается в главном чувствующем ядре, которое можно рассматривать просто как расширенный верхний конец единого чувствующего ядра, а вторая - в нисходящем. 2-е звено имеет клеточные тела в главном чувствующем и в нисходящем ядрах. Аксоны этих клеток переходят через срединную плоскость в виде двух пучков - вентрального и дорзального - и оканчиваются в зрительном бугре среди клеток вентрального отдела бокового ядра. Вентральный пучок тройничного лемниска в продолговатом мозгу находится в вентральном отделе ретикулярного образования, располагаясь рядом с внутренним отделом спино-таламического тракта; в варолиевом мосту и в ножках мозга он располагается латерально по отношению к проприоцептивному пучку срединного лемниска. Дорзальный пучок тройничного лемниска помещается недалеко от дна IV желудочка и цен трального серого вещества сильвиева водопровода, помещаясь над общим чувствующим пучком ближе к медиальной плоскости. По Brouwer, нисходящее ядро тройничного нерва связано со старой чувствительностью (боль, температура, более грубая осязательная чувствительность), а главное ядро - с новой чувствительностью (более тонкая осязательная чувствительность, глубокая чувствительность, тактильная дискриминация). Вторичные волокна, идущие от нисходящего ядра тройничного нерва, филогенетически более стары, чем вторичные волокна, идущие от главного ядра, которые дают начало дорзальному пучку тройничного лемниска.

Рис. 195. Схема главных связующих путей между спинным мозгом и корой Головного мозга (из Геррика). 1 - кора мозга; 2 - зрительный бугор; 3 - полулунный узел тройничного нерва; 4 - спинальный узел; 5 - серое вещество спинного мозга; 6 - кожа; 7 - нисходящий корешок тройничного нерва в варолиевом мосту и продолговатом мозгу; 8 - лемниск тройничного нерва; 9 - волокно, связующее тройничный лемниск с корой полушария; 10 - чувствующее волокно кожи; 11 - спинальный лемниск; 12 - волокно, связующее спинальный лемниск с корой полушария; 13 - чувствующее волокно мышцы; 14 - медиальный лемниск; 15 - волокно, связующее медиальный лемниск с корой полушария; 16 - двигательный корково-спинальный тракт (пирамидный); 17 - вентральный отдел корково-спинального тракта; 18 - латеральный отдел корково-спинального тракта; 19 - двигательный нерв поперечнополосатой мышцы; 20 - nucleus gracilis и nucleus cuneatus

Клеточное тело 3-го звена помещается в боковом ядре thalamus, аксон этой клетки через заднее бедро внутренней капсулы направляется от бокового ядра thaiamus к коре задней центральной извилины.

Спинальный лемниск (lemniscus spinalis) несет импульсы прикосновения и давления, болевые и температурные от спинного мозга к зрительному бугру. Составляющие его волокна образуют в спинном мозгу два тракта - латеральный спино-таламический тракт и вентральный спино-таламический тракт. Латеральный тракт содержит экстероцептивные волокна болевого и температурного чувства, а вентральный тракт - экстероцептивные волокна прикосновения и давления. Мы рассмотрим сперва вентральный тракт, а затем латеральный.

Спинальный путь осязательных импульсов и импульсов давления (рис. 196). Клеточное тело 1-го звена этой цепи помещается в спинальном узле. Отходящий от этой клетки аксон делится на две ветви: центральную и периферическую. Периферическая ветвь в составе соответствующего спинномозгового нерва направляется к коже или, если она имеет отношение к глубокой чувствительности, к соответствующим глубжележащим частям. Центральная ветвь через медиальное подразделение заднего (дорзального) корешка проникает в спинной мозг, где, подобно другим дорзальным корешковым волокнам, делится на восходящую и нисходящую ветви, идущие на большем или меньшем протяжении в задних столбах; по пути они отдают коллатерали к серому веществу задних рогов, где обычно заканчиваются и их концевые разветвления. Некоторые из восходящих волокон достигают nucleus gracilis и nucleus cuneatus в продолговатом мозгу. Клеточное тело 2-го звена цепи помещается в задних рогах спинного мозга; его аксон пересекает срединную плоскость и направляется в вентральной спино-таламический тракт, расположенный в переднем столбе противоположной стороны. Этот пучок через стволовую часть головного мозга доходит до thalamus, сопровождая волокна срединного лемниска; по пути он дает коллатерали, а частью, может быть, и концевые ветви в ретикулярное вещество стволовой части головного мозга. Эти коллатерали, по-видимому, устанавливают связи для различных черепномозговых рефлексов, например, рефлекторное движение глаз в ответ на кожную стимуляцию руки. Как указано выше, часть восходящих осязательных волокон 1-го звена цепи доходит в задних столбах до nucleus gracilis и nucleus cuneatus той же стороны и заканчивается между клетками этих ядер. Таким образом, некоторая часть клеточных тел 2-го звена осязательного пути помещается в продолговатом мозгу, в nucleus gracilis и nucleus cuneatus. Аксоны этих клеток 2-го звена переходят через срединную плоскость продолговатого мозга, присоединяются к волокнам срединного лемниска и оканчиваются среди клеток вентрального отдела бокового ядра thalamus. Таким образом, для каждой половины тела в спинном мозгу имеются как бы два тракта, несущие осязательные впечатления к головному мозгу: 1) один, неперекрещенный, в заднем столбе той же стороны, 2) другой, перекрещенный, в переднем столбе противоположной стороны. Благодаря указанному расположению осязательных трактов в спинном мозгу становится понятным, почему осязательная чувствительность при одностороннем поражении спинного мозга может оставаться почти неизмененной.

Рис. 196. Схема осязательного пути. 1 - поперечный разрез спинного мозга; 2 и 3 - поперечные разрезы продолговатого мозга; 4 - поперечный разрез среднего мозга; 5 - полосатое тело; 6 - зрительный бугор; 7 - полость III желудочка; 8 - спинальный узел; 9 - восходящее волокно, начавшееся в клетке спинального узла на той же стороне и оканчивающееся в продолговатом мозгу среди клеток nucleus gracilis и nucleus cuneatus той же самой стороны; 10 - волокно, начавшееся в клетке заднего рога спинного мозга, перешедшее на противоположную сторону и оканчивающееся среди клеток зрительного бугра; 11 - осязательные волокна, начавшиеся в nucleus gracilis и nucleus cuneatus и переходящие в медиальный лемниск; 12 - волокна спинального лемниска, присоединившиеся к волокнам медиального лемниска; 13 - внутренняя капсула

В осязательных пучках, идущих к nucleus gracilis и nucleus cuneatus, содержатся также волокна, дающие возможность при помощи осязания определять форму данного тела (stereognosis) и ощущать прикосновение двух сильно сближенных ножек циркуля как прикосновение двух отдельных предметов.

Клеточные тела 3-го звена этой цепи помещаются в вентральном отделе бокового ядра thalamus. Аксоны этих клеток через заднее бедро внутренней капсулы и соответствующий отдел corona radiata доходят до коры задней центральной извилины.

Спинальный путь для болевых и температурных импульсов (рис. 197). Клеточное тело 1-го звена этой цепи помещается в спинальном узле; аксон этой клетки делится на: 1) периферическую ветвь, идущую в составе периферического нерва к коже или, если дело идет о болевом чувстве, то и к более глубоко лежащим частям, и 2) центральную ветвь, которая входит в спинной мозг через задний корешок и почти тотчас же оканчивается в сером веществе заднего рога. Клеточное тело 2-го звена помещается в сером веществе заднего рога; аксон этой клетки перекрещивает срединную плоскость и поднимается в боковом столбе (в боковом спино-таламическом тракте) к зрительному бугру, где и оканчивается среди клеток вентрального отдела бокового ядра. В продолговатом мозгу боковой спино-таламический тракт лежит дорзо-латерально по отношению к ядру нижней оливы. В варолиевом мосту он присоединяется к срединному лемниску и в его боковом отделе направляется через мост и ножку мозга к зрительному бугру. Клеточное тело нейрона 3-го звена помещается в боковом ядре зрительного бугра; аксон этой клетки через заднее бедро внутренней капсулы направляется к коре задней центральной извилины. Помимо связей с корой мозга, вентральное ядро зрительного бугра соединено прямыми связями также и с другими ядрами зрительного бугра. Некоторые авторы полагают, что восприятие боли происходит в зрительном бугре, и поэтому болевым импульсам, чтобы сделаться сознательными, нет надобности доходить до мозговой коры. В своем периферическом отделе волокна бокового спино-таламического тракта перемешаны в спинном мозгу с волокнами вентрального спинно-мозжечкового тракта. Есть основание думать, что некоторые волокна бокового спино-таламического пучка не доходят до зрительного бугра, но оканчиваются в сером веществе спинного мозга, приходя в связь с теми нейронами, аксоны-которых продолжаются вверх как волокна системы основных пучков. Импульсы боли поэтому могут направляться к зрительному бугру при помощи цепи коротких нейронов, образующих дополнительный путь по отношению к вышеописанному боковому прямому спино-таламическому пути. Сколь велика роль дополнительного пути в проведении болевых импульсов у человека, сказать трудно. Боковой спино-таламический тракт включает в себя также систему экстероцептивных волокон, идущих от задних рогов спинного мозга к крыше среднего мозга (tectum), - tractus spinotectal (рис. 192). Волокна этого тракта, перейдя через срединную плоскость спинного мозга, поднимаются затем вверх, лежа в переднем отделе бокового спино-таламического тракта. Оканчиваются они в буграх четверохолмия.

Рис. 197. Схема пути болевого и температурного чувства. 1 - поперечные разрезы спинного мозга; 2 и 3 - поперечные разрезы продолговатого мозга; 4 - поперечный разрез среднего мозга; 5 - полосатое тело; 6 - зрительный бугор; 7 - полость III желудочка; 8 - спинальный узел; 9 - боковой спинальный тракт; 10 - внутренняя капсула

Вентральный спино-таламический тракт включает в себя также систему волокон, берущих начало от клеток задних рогов по всей длине спинного мозга, перекрещивающих срединную плоскость и оканчивающихся в нижней оливе в продолговатом мозгу; это - tractus spino-olivaris. Языко-глоточный нерв содержит волокна, которые проводят болевые и температурные импульсы от задней трети языка. Ушная ветвь блуждающего нерва также содержит некоторое количество болевых и температурных волокон, которые распределяются ушной раковине и в области, расположенной позади раковины. Лицевой нерв в некоторых случаях также содержит небольшое количество волокон, проводящих болевые и температурные импульсы от области наружного уха. Вышеуказанные болевые температурные волокна лицевого, языко-глоточного и блуждающего нервов, по-видимому. присоединяются к нисходящему (спинальному) корешку тройничного нерва, оканчиваются в ядре этого корешка и, по-видимому, имеют те же самые центральные связи, как и соответствующие волокна тройничного нерва.