Глава XII. Физиология высшей нервной деятельности

Кора головного мозга и подкорковые образования являются высшими отделами центральной нервной системы теплокровных животных и человека. Эти отделы обеспечивают рефлекторные реакции, за счет которых осуществляются сложнейшие контакты человека и животных с окружающей средой.

Впервые представление о рефлекторном характере деятельности головного мозга высказано И. М. Сеченовым в 1863 г. в его книге "Рефлексы головного мозга". Он писал: "...все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы"^*.

^* (Сеченов И. М. Рефлексы головного мозга. - В кн.: Физиология нервной системы. М.: Гос. изд-во "Медицинской литературы", 1952, вып. 1, с. 209.)

Это было важнейшим материалистическим положением, так как в науке до этого господствовала точка зрения об отсутствии связи между телесными и психическими явлениями. Работа головного мозга и связанная с ней психическая деятельность человека представлялась загадкой.

Идеи И. М. Сеченова в дальнейшем были развиты И. П. Павловым. И. П. Павлов создал метод объективного исследования функций коры больших полушарий - метод условных рефлексов. Это позволило И. П. Павлову создать учение о высшей нервной деятельности, которое объективно и убедительно доказало единство телесных и психических явлений.

Понятие о высшей нервной деятельности. Высшая нервная деятельность обеспечивает поведение человека и животных в окружающей среде и является результатом совместной работы коры головного мозга и подкорковых образований. Высшая нервная деятельность осуществляется за счет двух механизмов: инстинктов и условных рефлексов.

Инстинкты - это сложнейшие врожденные цепные безусловные рефлекторные реакции, которые проявляются главным образом за счет активности базальных ядер (бледное ядро и полосатое тело) и ядер промежуточного мозга (зрительные бугры и гипоталамус). Инстинкты одинаковы у животных одного вида, передаются по наследству и связаны с жизненно необходимыми функциями организма - питанием, защитой, размножением.

Условные рефлексы - это индивидуальные, приобретенные рефлекторные реакции, которые вырабатываются на базе безусловных рефлексов. Они осуществляются главным образом за счет деятельности коры головного мозга.

Принципы рефлекторной теории И. П. Павлова. Физиологическое и методологическое содержание учения И. П. Павлова о высшей нервной деятельности базируется на материалистической философии. Отсюда же вытекают три основных принципа построения условнорефлекторной деятельности больших полушарий головного мозга животных и человека: принцип структурности, принцип детерминизма и принцип анализа и синтеза.

Принцип структурности. Согласно этому принципу, каждой морфологической структуре соответствует определенная функция. Коре головного мозга свойственна функция образования временных нервных связей - условных рефлексов.

Принцип детерминизма, т. е. причинная обусловленность каждого явления. Наши рефлекторные реакции строго и точно детерминированы. Для проявления любого рефлекса необходим повод, толчок, воздействие из внешнего мира или внутренней среды организма.

Принцип анализа и синтеза. Аналитическая и синтетическая деятельность центральной нервной системы осуществляется за счет сложных взаимоотношений процессов возбуждения и торможения. За счет аналитической деятельности коры головного мозга человек может расчленять сложные явления и предметы на более простые и изучать их в отдельности. Синтетическая деятельность коры головного мозга дает возможность понять сущность предметов и явлений в целом. Основой синтетической деятельности коры головного мозга является образование условных рефлексов.

Таким образом, рефлекторная теория И. П. Павлова как естественнонаучная теория происхождения и развития высшей нервной деятельности животных и человека соответствует ленинской теории отражения и является ее естественнонаучным обоснованием.

Классификация рефлексов. Основные отличия условных рефлексов от безусловных. И. П. Павлов всю совокупность рефлекторных реакций, происходящих в организме, разделил на две основные группы: безусловные и условные.

Безусловные рефлексы - врожденные, передающиеся по наследству рефлекторные реакции. Они проявляются при наличии раздражителя без особых специальных условий (слюноотделение, глотание, дыхание и т. д.). Безусловные рефлексы имеют готовые анатомически сформированные рефлекторные дуги. В осуществлении безусловных рефлексов ведущая роль принадлежит подкорковым ядрам, мозговому стволу, спинному мозгу. Они сохраняются и после удаления коры головного мозга. Безусловные рефлексы - это видовые реакции, они свойственны всем представителям данного вида. Безусловные рефлексы - относительно постоянные рефлекторные реакции, они стереотипны, мало изменчивы, инертны. Вследствие этого только за счет безусловных рефлексов невозможно приспособиться к меняющимся условиям существования.

В процессе эволюции животного мира выработалась вторая группа рефлекторных реакций - условные рефлексы.

Условный рефлекс - это временная нервная связь организма с каким-либо раздражителем внешней или внутренней среды организма. Условные рефлексы приобретаются в течение индивидуальной жизни организма. Они неодинаковы у различных представителей данного вида. Условные рефлексы не имеют готовых рефлекторных дуг, они формируются при определенных условиях. В осуществлении условных рефлексов ведущая роль принадлежит коре головного мозга.

Условные рефлексы изменчивы, они легко возникают и так же легко исчезают в зависимости от условий, в которых находится данный организм.

Особенности образования условных рефлексов. Условные рефлексы формируются на базе безусловных рефлексов при определенных условиях.

Для образования условного рефлекса необходимо сочетание во времени двух раздражителей: 1) индифферентного (безразличного) для данного вида деятельности, который в дальнейшем станет условным сигналом; 2) безусловного раздражителя, вызывающего определенный безусловный рефлекс. Условный сигнал всегда предшествует действию безусловного раздражителя. Подкрепление условного сигнала безусловным раздражителем должно быть неоднократным. Необходимо, чтобы условный и безусловный раздражители отвечали следующим требованиям: безусловный раздражитель должен быть биологически сильным, условный - обладать некоторой умеренной оптимальной силой.

Создание дополнительных благоприятных условий способствует образованию условных рефлексов. Например, опыты по формированию пищевых условных рефлексов с использованием в качестве безусловного раздражителя пищи ставят на голодном животном.

Для формирования условных рефлексов необходима определенная обстановка. Быстрее, легче условные рефлексы формируются при отсутствии посторонних раздражителей. В связи с этим в лаборатории И. П. Павлова изучение условных рефлексов производили в специальной камере, изолированной от окружающего мира (рис. 87).

Рис. 87. Камера для излучения условных рефлексов. Слева - внутренняя часть камеры; справа - наружная

При помощи специально приспособленной аппаратуры экспериментатор имеет возможность, находясь вне камеры, применять самые разнообразные раздражители, пищевое подкрепление и регистрировать поведение животного.

Важным условием формирования условных рефлексов является здоровое, деятельное состояние высших отделов центральной нервной системы, особенно клеток коры головного мозга.

Формирование условного рефлекса начинается с погашения ориентировочной реакции на раздражитель, который в дальнейшем должен быть условным сигналом. Так, если перед собакой зажечь лампочку, то вначале у нее возникнет ориентировочный рефлекс на этот раздражитель (поворот головы, туловища, движение глаз на свет). Однако при повторном зажигании лампочки ориентировочная реакция уменьшается, а затем угасает. На зажигание лампочки собака перестает реагировать, включение лампочки стало индифферентным (безразличным) раздражителем.

В дальнейшем на организм животного действует изолированно в течение 5-30 с условный сигнал, а затем к нему присоединяется безусловный раздражитель. Так, для образования условного слюноотделительного рефлекса на световой раздражитель включают лампочку, в течение нескольких секунд (5-10) она горит изолированно, затем животному дают пищу (безусловный раздражитель), и лампа горит, пока собака ест. Такое сочетание условного сигнала и безусловного раздражителя повторяют несколько раз (за один опыт 8-10 сочетаний). Через несколько сочетаний зажигание лампочки будет вызывать отделение слюны без пищевого подкрепления, что свидетельствует о выработке слюноотделительного условного рефлекса на свет. Свет стал условным сигналом для отделения слюны.

Механизм образования условных рефлексов. Образование условного рефлекса любой сложности всегда связано с определенной перестройкой существующих и формированием новых межцентральных отношений.

Что же происходит в центральной нервной системе при образовании условного рефлекса?

Условный сигнал вызывает возникновение возбуждения в мозговом отделе соответствующего анализатора (см. строение анализаторов). Под влиянием безусловного раздражителя происходит возбуждение рефлекторного центра и одновременно импульсы поступают в кору головного мозга - в так называемое корковое представительство центра безусловного рефлекса. Таким образом, при выработке условного рефлекса в коре головного мозга возникают два очага возбуждения: один - в мозговом отделе анализатора и второй - в корковом представительстве центра безусловного рефлекса. Между ними постепенно устанавливается временная связь по принципу доминанты. Мы уже указывали, что безусловный раздражитель, на базе которого вырабатывается условный рефлекс, должен быть биологически более сильным. При его действии в коре головного мозга возникает более мощный очаг возбуждения (доминанта), который способен притягивать к себе нервные импульсы из других очагов возбуждения. Это установление связи, или "проторение" пути, И. П. Павлов назвал замыканием.

В нашем примере образования условного слюноотделительного рефлекса на свет включение лампочки вызывает возбуждение фоторецепторов глаза. Возникшие нервные импульсы поступают по зрительному нерву в головной мозг и по вставочным нейронам достигают мозгового конца зрительного анализатора.

Раздражение рецепторов полости рта пищей вызывает их возбуждение. Импульсы по соответствующим афферентным нервам поступают в рефлекторный центр слюноотделения (компонент пищевого центра), расположенный в продолговатом мозге. Из слюноотделительного центра возбуждение по эфферентным нервам распространяется к слюнным железам и вызывает выделение секрета. Одновременно из рефлекторного центра слюноотделения импульсы поступают в кору головного мозга в корковое представительство пищевого центра. Обычно между мозговым концом зрительного анализатора и корковым представительством пищевого центра анатомической связи нет. В процессе выработки условного рефлекса между ними формируется временная нервная связь (рис.88). Таким образом, при образовании условного рефлекса сложные функциональные изменения происходят прежде всего в мозговом конце анализатора (поступают нервные импульсы от рецепторов при воздействии на организм животных условного сигнала) и в корковом представительстве безусловного рефлекса.

Рис. 88. Схема образования рефлекторной дуги слюноотделительного условного рефлекса на свет

Виды условных рефлексов. И. П. Павлов разделил условные рефлексы на натуральные и искусственные.

Натуральные условные рефлексы образуются на естественные качества (свойства)безусловных раздражителей, например, формирование условного пищевого рефлекса на запах, вид пищи.

Искусственные условные рефлексы образуются на самые разнообразные искусственные раздражители для данного безусловного рефлекса (свет, звук, запах, изменение температуры и т. д.). Таким образом, условным сигналом может стать любое изменение окружающей среды или внутреннего состояния организма. Сигналами условных рефлексов могут стать все экстеро-, интеро- и проприоцептивные раздражители.

Так же как и безусловные, условные рефлексы можно разделить по рецепторному и эффекторному признаку и их биологическому значению.

Пo рецепторному признаку условные рефлексы делят на экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные. Наиболее легко образуются условные рефлексы при раздражении экстерорецепторов.

По эффекторному признаку условные рефлексы делят на вегетативные (эффектором являются внутренние органы) и соматодвигательные (эффектор - скелетная мышца).

По биологическому значению условные рефлексы делят на пищевые, оборонительные, половые, статокинетические и локомоторные, а также условные рефлексы, поддерживающие постоянство внутренней среды организма (гомеостаз).

Условный рефлекс может быть образован не только на простой по своей структуре условный сигнал (вспышка света, звучание звонка, механическое раздражение кожи и т. д.), но и на комплексный раздражитель (свет + звонок + механическое раздражение кожи).

Важнейшей формой условных рефлексов являются рефлексы высшего порядка, которые образуются на базе упрочившихся условных рефлексов. Например, у собаки выработан прочный слюноотделительный условный рефлекс на звук звонка. В дальнейшем используется новый условный сигнал (механическое раздражение кожи), который подкрепляется не безусловным раздражителем, а звучанием звонка. Через несколько таких сочетаний механическое раздражение кожи становится сигналом для отделения слюны. Это значит, что образовался условный рефлекс второго порядка. У собак удалось выработать условный рефлекс до третьего порядка, у обезьян - до четвертого, у детей - до шестого, у взрослого человека описаны условные рефлексы девятого порядка.

Торможение условных рефлексов. Условные рефлексы не только вырабатываются, но и исчезают при определенных условиях. И. П. Павлов различал два вида торможения условных рефлексов: безусловное и условное.

Безусловное торможение является врожденным, оно может проявляться в любом отделе центральной нервной системы. Безусловное торможение может быть внешним и запредельным.

Внешнее торможение возникает под влиянием нового раздражителя, который действует одновременно с условным сигналом. Внешний раздражитель должен быть более сильным - доминантным. При этом старый, ранее выработанный условный рефлекс ослабевает или совсем не проявляется, а новый условный рефлекс не образуется. Например, болевое электрокожное раздражение у собаки может резко затормозить пищевые условные рефлексы.

Внешнее торможение является результатом отрицательной индукции: новый доминантный очаг возбуждения тормозит активность нейронов коры головного мозга, обеспечивающих условнорефлекторную деятельность. Положительное значение внешнего торможения состоит в том, что организм переключается на новый, более важный в данный момент вид рефлекторной деятельности.

Запредельное торможение возникает при значительном увеличении силы продолжительности действия условного сигнала. При этом условный рефлекс резко ослабевает или полностью исчезает. Например, у собаки был выработан слюноотделительный условный рефлекс на звонок. Если постепенно увеличивать силу условного сигнала (звонка), то вначале количество отделяемой слюны увеличивается. При дальнейшем нарастании силы условного сигнала величина слюноотделительного рефлекса уменьшается и, наконец, он полностью тормозится.

Таким образом, запредельное торможение возникает в ответ на действие раздражителей, превышающих предел работоспособности клеток коры головного мозга. Оно возникает непосредственно в той области центральной нервной системы, на которую действует сильный условный сигнал. По своей природе запредельное торможение является пессимальным. Оно выполняет охранительную функцию, препятствуя истощению нервных клеток.

Запредельное торможение легче развивается при снижении лабильности, работоспособности нейронов, например после тяжелого инфекционного заболевания, у пожилых людей и т. д.

Условное (внутреннее) торможение свойственно только клеткам коры головного мозга. Это торможение, как и условные рефлексы, вырабатывается. Поэтому для его проявления необходимо некоторое время. Основным условием для проявления внутреннего торможения является неподкрепление условного раздражителя безусловным.

Различают четыре основных вида внутреннего торможения: угасательное, запаздывающее, дифференцировочное, условный тормоз.

Угасательное торможение. Этот вид торможения развивается в клетках коры головного мозга при неподкреплении условного сигнала безусловным раздражителем. Если ранее был выработан прочный условный рефлекс, а затем условный сигнал перестали подкреплять безусловным раздражителем, то условный рефлекс постепенно ослабевает, а затем и полностью угасает. Например, если у собаки выработан прочный слюноотделительный условный рефлекс на свет, а затем условный сигнал (свет) применять много раз изолированно без подкрепления (без дачи пищи), то выделение слюны постепенно уменьшается и, наконец, прекратится. Условный рефлекс угас. Подкрепление условного сигнала безусловным раздражителем восстанавливает условный рефлекс. Однако даже при отсутствии подкрепления условный рефлекс может вновь проявиться после отдыха, при наличии положительных эмоций. Это явление получило название растормаживания условных рефлексов. Быстрее и легче угасают непрочные недавно выработанные условные рефлексы. За счет угасательного торможения организм освобождается от ненужных, потерявших сигнальное значение условных рефлексов.

Запаздывающее торможение. Этот вид торможения возникает при увеличении интервала между условным сигналом и безусловным раздражителем. При этом проявление условного рефлекса пропорционально запаздывает, уменьшается по величине, вплоть до полного исчезновения. Например, если пищу (безусловный раздражитель) давать через 4 с после включения света (условный сигнал), то слюноотделение (условнорефлекторная реакция) возникает сразу после зажигания света. Если же постепенно увеличить до 3 мин время от включения света до подачи пищи, то условнорефлекторное слюноотделение будет все больше запаздывать. В итоге условный рефлекс проявится лишь к концу действия условного сигнала (через 2-2¹/₂ мин), незадолго до безусловного подкрепления. Таким образом, условный сигнал в первые минуты приобретает тормозное значение и лишь к концу его действия - положительное. За счет запаздывающего торможения условные рефлексы приурочиваются к определенному времени. Развитие этого вида торможения лежит в основе воспитания выдержки, дисциплины у человека.

Дифференцировочное торможение. В дифференцировочном торможении проявляется способность клеток коры головного мозга к аналитической деятельности. Если у собаки образовывать условный слюноотделительный рефлекс на определенную частоту звучания метронома, например 98 ударов в 1 мин, то в первый период ответная реакция в виде отделения слюны будет наблюдаться на близкие друг к другу раздражители (96, 100, 102 удара в 1 мин и т. д.). В дальнейшем в результате подкрепления пищей частоты звучания метронома 98 ударов в 1 мин и не подкрепления безусловным раздражителем других частот вырабатывается дифференцировочное торможение. Звучание метронома с частотой 98 ударов в 1 мин будет сигналом к слюноотделению, а другие частоты не вызовут ответной реакции. Таким образом, дифференцировочное торможение позволяет различать близкие между собой раздражители. Дифференцировочное торможение помогает животному и человеку приспосабливаться к условиям существования.

Условный тормоз, по И. П. Павлову, является разновидностью дифференцировочного торможения. Этот вид торможения развивается в клетках коры головного мозга при неподкреплении условного сигнала в сочетании с каким-нибудь другим добавочным раздражителем. Например, на звонок у собаки выработан прочный слюноотделительный условный рефлекс. Если к звонку присоединить включение света и такой комплексный раздражитель никогда не подкреплять едой, то этот раздражитель станет условным тормозом, не будет вызывать условнорефлекторного отделения слюны. За счет этого вида торможения уточняются условнорефлекторные реакции животных и человека.

Физиологическая природа внутреннего торможения связана со следующими механизмами. В одних случаях сформированная временная нервная связь разрывается, например при выработке угасательного и запаздывающего торможения. В других временная нервная связь не образуется в результате несоблюдения основного условия формирования условного рефлекса - подкрепления, что наблюдается при выработке дифференцировочного торможения и условного тормоза.

Значение торможения условных рефлексов. Внутреннее торможение развивается в пределах рефлекторной дуги условного рефлекса. За счет торможения условных рефлексов достигается точное и совершенное приспособление организма к условиям существования, уравновешивание организма с окружающей средой, осуществляется аналитическая и синтетическая деятельность больших полушарий.

Значение условных рефлексов. Условные рефлексы имеют сигнальное (приспособительное) значение для организма. Они предупреждают человека или животное об опасности, дают знать о близости пищи и т. д. В борьбе за существование выживает то животное, у которого быстрее и легче формируются условные рефлексы.

Условные рефлексы в зависимости от условий могут появляться и угасать или исчезать. В результате за счет условных рефлексов организм может более совершенно приспосабливаться к окружающей среде, к меняющимся условиям существования.

И. П. Павлов, характеризуя значение условных рефлексов, подчеркивал, что условные рефлексы уточняют, утончают и усложняют отношения организма с внешней средой. Цепи сложнейших условных рефлексов лежат в основе дисциплины, воспитания, обучения.

Системность в работе коры больших полушарий (динамический стереотип). В обычных условиях существования на организм человека и животных действует сложная система разнообразных раздражителей. Приспособление организма к этим раздражителям осуществляется при помощи условнорефлекторной деятельности коры больших полушарий.

Одним из проявлений этой деятельности коры головного мозга является образование так называемого динамического стереотипа.

Динамический стереотип - это выработанная и зафиксированная в коре головного мозга человека или животного система из условных и безусловных рефлексов.

Для того чтобы образовался динамический стереотип, на организм должен действовать комплекс раздражителей в определенном порядке и через определенные промежутки времени (внешний стереотип). Так, например, у собаки вырабатывают условный слюноотделительный рефлекс на комплекс, состоящий из трех раздражителей: звонок, свет и механическое раздражение кожи. Если изменить порядок действия раздражителей или интервал между ними, даже на 15 с, происходит нарушение работы клеток коры головного мозга: условный рефлекс угасает или полностью исчезает, тормозится.

При выработке динамического стереотипа в центральной нервной системе происходит соответствующее распределение процессов возбуждения и торможения. В результате этого у человека или животного возникает связанная цепь условных и безусловных рефлексов (внутренний динамический стереотип). Динамическим стереотип называют потому, что он может быть разрушен и вновь образован при изменении условий существования. Его перестройка иногда происходит с большим трудом и может вызвать развитие невроза (нарушение функций высшей нервной деятельности). Чаще это наблюдается при слабости и малой подвижности нервных процессов. С большим трудом ломка динамического стереотипа и- образование нового происходит у пожилых людей, у которых нервные процессы малоподвижны и ослаблены.

Перестройка динамического стереотипа наблюдается в жизни каждого человека в различные возрастные периоды в связи с изменениями условий жизни: поступление ребенка в школу, смена школы на специальное учебное заведение, переход на самостоятельную работу и т. д. Большая роль в облегчении перестройки динамического стереотипа у человека принадлежит общественному укладу жизни, а также своевременной помощи со стороны родителей, воспитателей, учителей.

При наличии динамического стереотипа условные рефлексы протекают легче и автоматичнее. Динамический стереотип лежит в основе выработки различных привычек, навыков, автоматических процессов в трудовой деятельности. Вследствие этого опытный рабочий выполняет привычную для него работу быстрее и с меньшим утомлением, чем начинающий.

Динамический стереотип обеспечивает систему поведения животных и человека в окружающей среде.

Взаимоотношения процессов возбуждения и торможения в коре больших полушарий. Сложнейшие взаимоотношения между организмом и разнообразными условиями жизни достигаются благодаря тончайшим взаимодействиям основных нервных процессов - возбуждения и торможения - в центральной нервной системе, особенно в нейронах коры головного мозга.

И. П. Павлов подчеркивал, что вся наша жизнь связана с постоянной встречей возбудительного и тормозного процессов. Одним из первых физиологов он изучил характер тончайших взаимоотношений этих процессов.

Только одно возбуждение не может обеспечить нормальную деятельность организма. Ничем не сдерживаемое возбуждение (отсутствие торможения) постепенно приведет к истощению нервной системы и гибели организма. Если бы в нервной системе постоянно существовал только процесс торможения, то организм оказался бы нежизнедеятельным, не способным реагировать на все сигналы, поступающие из внешней и внутренней его среды.

Таким образом, адекватное поведение животного и человека в окружающей среде обусловлено правильным соотношением процессов возбуждения и торможения в центральной нервной системе.

Движения нервных процессов подчиняются определенным закономерностям: иррадиации, концентрации и индукции. Нервные процессы обладают способностью распространяться (иррадиировать), а затем собираться (концентрироваться) в том участке центральной нервной системы, где они возникли.

В настоящее время установлено, что распространение нервных процессов - факт, не подлежащий сомнению. Однако это можно сказать только о процессе возбуждения. Природа иррадиации и концентрации процесса торможения окончательно не выяснена. Есть предположение, что иррадиация торможения связана с прохождением волн возбуждения между нервными клетками, функциональные свойства которых в данный момент изменены. Эти волны возбуждения могут активировать тормозные нейроны в более или менее широких зонах коры головного мозга или непосредственно вызвать торможение в возбуждающих нервных клетках, лабильность которых снижена.

Процессы возбуждения и торможения связаны между собой по принципу индукции (наведение). Различают взаимную и последовательную индукцию. Взаимная индукция может быть отрицательной и положительной.

При возникновении очага возбуждения или торможения в центральной нервной системе по его периферии происходит изменение функциональных свойств нервных клеток. Вокруг участка возбуждения снижается возбудимость и лабильность нейронов, и в этих клетках легко развивается процесс торможения (очаг возбуждения индуцирует зону торможения). Это явление получило название отрицательной взаимной индукции. Примером такого состояния нервных процессов могут служить взаимоотношения между центрами глотания и дыхания. При возбуждении центра глотания деятельность дыхательного центра тормозится и дыхание задерживается.

По периферии участка торможения функциональная активность нервных клеток повышается, и в этих нейронах легко возникает процесс возбуждения (очаг торможения индуцирует зону возбуждения). Это явление получило название положительной взаимной индукции. Например, при торможении клеток коры головного мозга алкоголем активность подкорковых центров повышается, что нередко обусловливает неадекватное поведение человека, находящегося в состоянии алкогольного опьянения.

Последовательная индукция. Возбуждение, возникшее в нейронах, через некоторое время в этих же нервных клетках последовательно сменяется торможением и, обратно, торможение переходит в возбуждение. Примером этого вида индукции может служить смена бодрствования и сна.

Таким образом, возбуждение и торможение являются двумя сторонами единого нервного процесса, они уравновешивают друг друга, благодаря чему возможен устойчивый баланс нервной деятельности, обеспечивающий поведение животных и человека в окружающей среде.