Кора больших полушарий головного мозга

Особенности строения коры больших полушарий головного мозга и методы изучения ее функций. Кора больших полушарий головного мозга в филогенетическом отношении является высшим и наиболее молодым отделом центральной нервной системы.

Кора мозга состоит из нервных клеток, их отростков и нейроглии. У взрослого человека толщина коры в большинстве областей составляет около 3 мм. Площадь коры больших полушарий благодаря многочисленным складкам и бороздам составляет 0,25 м² (2500 см²). Для большинства участков коры головного мозга характерно шестислойное расположение нейронов. Кора больших полушарий состоит из 14-17 млрд. клеток. Клеточные структуры коры головного мозга представлены пирамидными, веретенообразными и звездчатыми нейронами.

В коре больших полушарий имеются высокоспециализированные нервные клетки, воспринимающие афферентные импульсы от определенных рецепторов (например, от зрительных, слуховых, тактильных и т. д.). Имеются также нейроны, которые возбуждаются нервными импульсами, идущими от различных рецепторов организма. Это так называемые полисенсорные нейроны.

Звездчатые клетки выполняют главным образом афферентную функцию. Пирамидные и веретенообразные клетки - это преимущественно эфферентные нейроны.

Отростки нервных клеток коры головного мозга связывают ее различные отделы между собой или устанавливают контакты коры больших полушарий с нижележащими отделами центральной нервной системы. Отростки нервных клеток, соединяющие между собой различные участки одного и того же полушария, называются ассоциативными, связывающие чаще всего одинаковые участки двух полушарий - комиссуральными и обеспечивающие контакты коры головного мозга с другими отделами центральной нервной системы и через них со всеми органами и тканями тела - проводящими (центробежными). Схема этих путей приведена на рис. 83.

Рис. 83. Схема хода нервных волокон в больших полушариях головного мозга. 1 - короткие ассоциативные волокна; 2 - длинные ассоциативные волокна; 3 - комиссуральные волокна; 4 - центробежные волокна

Клетки нейроглии выполняют ряд важных функций: они являются опорной тканью, участвуют в обмене веществ головного мозга, регулируют кровоток внутри мозга, выделяют нейросекрет, который регулирует возбудимость нейронов коры головного мозга.

Для изучения функций коры головного мозга применяются различные методы: 1) удаление отдельных участков коры больших полушарий оперативным путем. После исчезновения последствий хирургической травмы наблюдают, какие функции в организме нарушаются, а какие сохраняются; 2) метод раздражения с использованием электрических, химических и температурных раздражителей. Как и предыдущий, этот метод позволяет определить значение различных участков коры головного мозга в регуляции функций организма; 3) метод отведения биопотенциалов от отдельных зон и нейронов коры головного мозга. Метод позволяет регистрировать электрическую активность не только поверхностных, но и глубоких структур головного мозга, а также ее изменения под влиянием различных афферентных раздражений; 4) классический метод условных рефлексов, разработанный И. П. Павловым, который позволил ему создать физиологию больших полушарий головного мозга. Достоинство этого метода состоит в исследовании высшей нервной деятельности на здоровых животных и людях; 5) клинический метод, позволяющий изучать деятельность отдельных органов и их систем, которые наблюдаются у людей при повреждении коры головного мозга (кровоизлияния, ранения, опухоли мозга).

Функции коры головного мозга. 1) Кора головного мозга осуществляет взаимодействие организма с окружающей средой за счет безусловных и условных рефлексов; 2) она является основой высшей нервной деятельности (поведения) организма; 3) за счет деятельности коры головного мозга осуществляются высшие психические функции: мышление и сознание; 4) кора головного мозга регулирует и объединяет работу всех внутренних органов и регулирует такие интимные процессы, как обмен веществ.

Таким образом, с появлением коры головного мозга она начинает контролировать все процессы, протекающие в организме, а также всю деятельность человека, т. е. происходит кортиколизация функций. И. П. Павлов, характеризуя значение коры головного мозга, указывал, что она является распорядителем и распределителем всей деятельности животного и человеческого организма.

Функциональное значение различных областей коры головного мозга. Локализация функций в коре головного мозга. Роль отдельных областей коры головного мозга впервые была изучена в 1870 г. немецкими исследователями Фричем и Гитцигом. Они показали, что раздражение различных участков передней центральной извилины и собственно лобных долей вызывает сокращение определенных групп мышц на противоположной раздражению стороне. В дальнейшем была выявлена функциональная неоднозначность различных областей коры. Было обнаружено, что височные доли коры головного мозга связаны со слуховыми функциями, затылочные - со зрительными и т. д. Эти исследования позволили сделать вывод, что разные участки коры больших полушарий ведают определенными функциями. Было создано учение о локализации функций в коре головного мозга.

И. П. Павлов, сочетая у экспериментальных животных (собак) метод экстирпации (удаление) отдельных участков коры головного мозга с методом условных рефлексов, подтвердил основные положения теории о локализации функций в коре головного мозга. Вместе с тем ряд положений этой теории И. П. Павлов уточнил и внес в нее принципиально новые представления.

По И. П. Павлову, деление коры головного мозга на двигательные и воспринимающие - чувствительные, или сенсорные, зоны является неправильным. Метод условных рефлексов позволил установить, что вся кора головного мозга обладает способностью осуществлять анализ и синтез афферентных импульсов, поступающих от различных рецепторов, воспринимающих раздражения внешнего мира и внутренней среды организма.

И. П. Павлов показал, что выпадающая функция при удалении участков коры может быть в какой-то степени восстановлена за счет деятельности оставшихся отделов коры головного мозга. Отсюда возникли представления И. П. Павлова об особенностях строения мозгового отдела анализатора.

Представления И. П. Павлова о локализации функций в коре головного мозга подтверждаются клиническими наблюдениями. Функции, выпавшие при локальных поражениях мозга - кровоизлияниях, ранениях, опухолях, могут частично или полностью восстанавливаться. Наконец, теория о локализации функций в коре головного мозга подтверждается и результатами электрофизиологического метода исследования, позволяющего регистрировать характерные изменения в биоэлектрической активности в определенных участках коры при раздражении рецепторов.

По современным представлениям, различают три типа зон коры головного мозга: первичные проекционные зоны, вторичные и третичные (ассоциативные).

Первичные проекционные зоны - это центральные отделы ядер анализаторов. В них расположены высокодифференцированные и специализированные нервные клетки, к которым поступают импульсы от определенных рецепторов (зрительных, слуховых, обонятельных и др.). В этих зонах происходит тонкий анализ афферентных импульсов различного значения. Поражение указанных зон ведет к расстройствам чувствительных или двигательных функций.

Вторичные зоны - периферические отделы ядер анализаторов. Здесь происходит дальнейшая обработка информации, устанавливаются связи между различными по характеру раздражителями. При поражении вторичных зон возникают сложные расстройства восприятий.

Третичные зоны (ассоциативные). Нейроны этих зон могут возбуждаться под влиянием импульсов, идущих от рецепторов различного значения (от рецепторов слуха, фоторецепторов, рецепторов кожи и т. д.). Это так называемые полисенсорные нейроны, за счет которых устанавливаются связи между различными анализаторами. Ассоциативные зоны получают переработанную информацию от первичных и вторичных зон коры больших полушарий. Третичные зоны играют большую роль в формировании условных рефлексов, они обеспечивают сложные формы познания окружающей действительности.

Значение различных областей коры головного мозга. Моторная зона (мозговой отдел двигательного анализатора) представлена передней центральной извилиной и расположенными вблизи нее участками лобной области. При ее раздражении возникают разнообразные сокращения скелетной мускулатуры на противоположной стороне. Эта область коры особенно развита у обезьян и человека. Установлено соответствие между определенными зонами передней центральной извилины и скелетной мускулатурой (рис. 84). В верхних участках этой зоны проецируется мускулатура ног, в средних - туловища, в нижних - головы.

Рис. 84. Расположение двигательных точек в моторной зоне коры больших полушарий человека (по Пенфилду и Расмуссену). 1 - пальцы; 2 - лодыжка; 3 - колено; 4 - бедро; 5 - туловище; 6 - колено, плечо; 7 - локоть; 8 - запястье; 9 - кисть; 10 - мизинец; 11 - безымянный палец; 12 - средний палец; 13 - указательный палец; 14 - большой палец; 15 - шея; 16 - бровь; 17 - веко, глазное яблоко; 18 - лицо; 19 - губы; 20 - челюсть; 21 - язык; 22 - гортань; размеры частей тела на рисунке соответствуют размерам двигательного представительства

В зависимости от обширности поражения передней центральной извилины наступают параличи (утрата движений) или парезы (ослабление движений).

Особый интерес представляет собственно лобная область, которая достигает у человека наибольшего развития. При поражении лобных областей у человека нарушаются сложные двигательные функции, обеспечивающие трудовую деятельность и речь, а также приспособительные, поведенческие реакции организма.

Область кожной рецепции (мозговой конец кожного анализатора) представлена в основном задней центральной извилиной. Клетки этой области воспринимают импульсы от тактильных, болевых и температурных рецепторов кожи. Проекция кожной чувствительности в пределах задней центральной извилины аналогична таковой для двигательной зоны. Верхние участки задней центральной извилины связаны с рецепторами кожи нижних конечностей, средние - с рецепторами туловища и рук, нижние - с рецепторами кожи головы и лица. Раздражение этой области у человека во время нейрохирургических операций вызывает ощущения прикосновения, покалывания, онемения, при этом никогда не наблюдается выраженных болевых ощущений.

Поражение области задней центральной извилины на одной стороне приводит к нарушению кожной чувствительности на противоположной стороне тела. При двустороннем повреждении указанной зоны коры головного мозга наблюдается полная потеря чувствительности (анестезия).

Область зрительной рецепции (мозговой конец зрительного анализатора) расположена в затылочных долях коры головного мозга обоих полушарий. Эту область следует рассматривать как проекцию сетчатой оболочки глаза.

При поражении затылочной области может нарушаться зрительная память, ориентация в непривычной обстановке и развиваться полная корковая слепота.

Область слуховой рецепции (мозговой конец слухового анализатора) локализуется в височных долях коры головного мозга. Сюда поступают нервные импульсы от рецепторов улитки внутреннего уха. При повреждении этой зоны может возникнуть музыкальная и словесная глухота, когда человек слышит, но не понимает значения слов. Двустороннее поражение слуховой области приводит к полной глухоте.

Область вкусовой рецепции (мозговой конец вкусового анализатора) расположена в нижних долях центральной извилины. Эта область получает нервные импульсы от вкусовых рецепторов слизистой оболочки полости рта. Поражение этой зоны приводит к потере или искажению вкусовых ощущений.

Область обонятельной рецепции (мозговой конец обонятельного анализатора) располагается в передней части грушевидной доли коры головного мозга. Сюда поступают нервные импульсы от обонятельных рецепторов слизистой оболочки носа. Повреждение этой зоны ведет к понижению или потере обоняния.

В коре больших полушарий обнаружено несколько зон, ведающих функцией речи (мозговой конец речедвигательного анализатора). В лобной области левого полушария (у праворуких) располагается моторный центр речи (центр Брока). При его поражении речь затруднена или даже невозможна. В височной области находится сенсорный центр речи (центр Вернике). Повреждение этой области приводит к расстройствам восприятия речи: больной не понимает значение слов, хотя способность произносить слова сохранена. В затылочной доле коры головного мозга имеются зоны, обеспечивающие восприятие письменной (зрительной) речи. При поражении этих областей больной не понимает написанного.

В теменной области коры больших полушарий не обнаружены мозговые концы анализаторов, ее относят к ассоциативным зонам. Среди нервных клеток теменной области найдено большое количество полисенсорных нейронов, которые способствуют установлению связей между различными анализаторами и играют большую роль в формировании рефлекторных дуг условных рефлексов.

Любая функциональная зона коры головного мозга находится и в анатомическом, и в функциональном контакте с другими зонами коры больших полушарий, с подкорковыми ядрами, с образованиями промежуточного мозга и ретикулярной формации, что обеспечивает совершенство выполняемых ими функций.

Лимбическая система и ее функции

Лимбической системой называют наиболее древнюю часть коры головного мозга, расположенную на медиальной (внутренней) стороне больших полушарий головного мозга. Основными структурами лимбической системы являются поясная извилина, которая окаймляет мозолистое тело, гиппокамповая извилина, собственно гиппокамп, миндалевидные ядра, грушевидная извилина (рис. 85). Чем более развито животное, тем относительно меньшую область занимает лимбическая система головного мозга.

Рис. 85. Схема основных связей подкорки с лимбической системой мозга человека (по Пенфилду). 1, 2, 3 - ядра зрительного бугра (таламус); 4 - мамиллярное тело; 5 - подбугорная область (гипоталамус); 6 - околообонятельная область; 7 - миндалевидное ядро; 8 - обонятельная луковица; 9 - мозговой ствол; 10 - гипнокамп; 11 - крючковидная извилина

В настоящее время доказано, что образования лимбической системы принимают активное участие: 1) в регуляции вегетативных функций (особенно пищеварения), 2) в регуляции поведенческих реакций организма, 3) в формировании и регуляции эмоций, 4) в формировании и проявлении памяти.

Биоэлектрическая активность головного мозга и методы ее изучения

О деятельности головного мозга судят по его электрической активности. Электрическую активность коры головного мозга у животных можно изучить при отведении биотоков от обнаженного мозга - электрокортикограмма. У человека можно отвести биотоки головного мозга, приложив электроды к коже головы. Разность потенциалов в головном мозге очень мала (несколько десятков микровольт), поэтому необходимо использовать усилители биотоков и осциллографы для их графической регистрации. Такой метод записи электрических колебаний головного мозга получил название электроэнцефалографии, а кривая биопотенциалов - электроэнцефалограммы (ЭЭГ).

Большой вклад в изучение биоэлектрической активности головного мозга внесли русские ученые В. Я. Данилевский, И. М. Сеченов, Н. Е. Введенский, Б. Ф. Вериго, В. В. Правдич-Неминский.

В опытах на животных они установили ритмическую электрическую активность головного мозга. Было обнаружено два вида ритмов на электрокортикограмме: редкий (8-10 колебаний в 1 с) и частый (20-100 колебаний в 1 с). В 1929 г. немецкий невропатолог Бергер впервые зарегистрировал ЭЭГ человека. Бергер показал, что основным ритмом ЭЭГ является альфа-ритм (8-12 колебаний в 1 с). Кроме того, он, так же как и отечественные физиологи (В. В. Правдич-Неминский), наблюдал на ЭЭГ более частые (20-100 колебаний в 1 с) и более редкие (1-5 колебаний в 1 с) ритмы.

Ритмы ЭЭГ. Электрические колебания, регистрируемые на ЭЭГ, отличаются по частоте, продолжительности, амплитуде и форме. Различают четыре основных типа ритмов ЭЭГ.

Альфа-ритм - регулярный ритм синусоидальной формы с частотой 8-13 колебаний в I с и амплитудой 20-80 мкВ. Альфа-ритм отводится от всех зон коры головного мозга, но более постоянно - от затылочной и теменной областей. Альфа-ритм регистрируется у человека в условиях физического и умственного покоя, при закрытых глазах и отсутствии внешних раздражений.

Бета-ритм имеет частоту колебаний 14-35 в 1 с. Бета-ритм низкоамплитудный (10-30 мкВ). Он может быть зарегистрирован при отведении от любых областей коры головного мозга, но более выражен в лобных долях.

При нанесении различных раздражений, открывании глаз, умственной работе альфа-ритм быстро сменяется бета-ритмом. Это явление смены редкого ритма ЭЭГ на более частый получило название реакции активации (десинхронизации) (рис. 86).

Рис. 86. Изменения электроэнцефалограммы затылочной области коры, показывающие переход от альфа-ритма к бета-ритму при открывании глаз (стрелка вверх) и восстановление альфа-ритма при закрывании глаз (стрелка вниз)

Дельта-ритм характеризуется медленными колебаниями потенциалов с частотой 0,5-3 в 1 с, амплитуда его высокая - 250-300 мкВ, может быть до 1000 мкВ. Он обнаруживается при отведении биопотенциалов со всех зон коры головного мозга во время глубокого сна, при наркозе. У детей до 7 лет дельта-ритм может быть зарегистрирован и в бодрствующем состоянии.

Тета-ритм имеет частоту 4-7 колебаний в 1 с, его амплитуда 100-150 мкВ. Он наблюдается в состоянии неглубокого сна, при гипоксических состояниях организма (кислородное голодание), при умеренном по глубине наркозе.

Электроэнцефалография широко используется в клинической практике нейрохирургами, невропатологами, психиатрами и другими специалистами. Она помогает объективно оценить подвижность, распространенность, взаимоотношения процессов возбуждения и торможения в головном мозге.

Ликвор

Пространства, находящиеся под оболочками мозга, и желудочки головного мозга заполнены особой, так называемой цереброспинальной, жидкостью, или ликвором.

У взрослого человека в среднем содержится 10·10^-2-15·10^-2 л (100-150 мл) ликвора. Ликвор представляет собой прозрачную, бесцветную жидкость слабощелочной реакции. В ней содержится небольшое количество лимфоцитов, 0,02% белка и 0,06% глюкозы. Неорганических веществ в ликворе находится примерно столько же, сколько в крови.

Цереброспинальная жидкость образуется непрерывно из плазмы крови. Есть данные, что в этом процессе активно участвуют клетки сосудистых сплетений желудочков мозга. Одновременно с образованием происходит постоянное всасывание цереброспинальной жидкости в венозную и частично в лимфатическую систему.

Ликвор является внутренней средой мозга, поддерживает постоянство его солевого состава и осмотического давления. Ликвор предохраняет мозг от механической травмы. Нарушение циркуляции цереброспинальной жидкости приводит к расстройству деятельности центральной нервной системы.

Мозг получает из ликвора все необходимое для питания и выделяет в цереброспинальную жидкость продукты распада, образующиеся в процессе обмена веществ в мозговой ткани. Кроме того, в ликвор поступают различные гормоны, в частности гипофиза.