Глава VII. Физиология теплообмена

Понятие о гомойотермии и пойкилотермии

Жизнедеятельность животного и человека связана с постоянным потреблением энергии, которую организм получает за счет поступления и переработки питательных веществ. Химические превращения, протекающие в клетках организма в процессе обмена веществ, сопровождаются теплообразованием.

Одновременно с образованием тепла в организме происходит отдача его в окружающую среду. Два процесса - теплообразование и теплоотдача - составляют теплообмен организма. Одним из показателей теплообмена является температура тела, которая в каждый данный момент зависит от двух факторов: образования тепла, т. е. от интенсивности обменных процессов в организме, и отдачи тепла в окружающую среду.

Температура тела многих животных изменяется в зависимости от температуры внешней среды. Таких животных называют пойкилотермными, т. е. животными с непостоянной температурой тела, или холоднокровными. При повышении температуры внешней среды температура тела у этих животных повышается, при понижении - снижается.

Животных с постоянной температурой тела называют гомойотермными (теплокровными). Относительное постоянство температуры тела у таких животных обеспечивается изменением теплопродукции и теплоотдачи.

Постоянство температуры тела называют изотермией. Значение изотермии заключается в том, что она обеспечивает независимость обменных процессов в тканях и органах от колебаний температуры окружающей среды. Человек является теплокровным существом.

Температура тела человека

На различных участках тела человека температура неодинакова, так как имеются разные условия теплоотдачи (рис. 38). Как видно из рисунка, наиболее низкая температура кожи отмечается на кистях и стопах, наиболее высокая - в подмышечной впадине, где ее обычно и определяют. У здорового человека температура в этой области равна 36-37°С. В течение суток наблюдаются небольшие подъемы и спады температуры тела человека в соответствии с суточным биоритмом: минимальная температура отмечается в 2-4 ч ночи, максимальная - в 16-19 ч.

Рис. 38. Температура кожи разных участков тела человека

Температура внутренних органов более высокая, поэтому сложилось представление об "оболочке" и "ядре" тела, "Оболочка" тела имеет более низкую температуру, которая подвержена значительным колебаниям. В состав "оболочки" входят кожа, скелетные мышцы. Установлено, что температура мышечной ткани в состоянии покоя и работы может колебаться в пределах 7°С. "Ядро" тела имеет более высокую температуру, колебания которой сравнительно невелики. "Ядро" включает внутренние органы. Температура внутренних органов зависит от интенсивности обменных процессов. Наиболее интенсивно обменные процессы протекают в печени, которая является самым "горячим" органом тела: температура в ткани печени равна 38-38,5°С. Температура в прямой кишке составляет 37-37,5°С. Однако она может колебаться в пределах 4-5°С в зависимости от наличия в ней каловых масс, кровенаполнения ее слизистой оболочки и других причин. У бегунов на длинные (марафонские) дистанции в конце состязаний температура в прямой кишке может повышаться до 39-40°С.

Теплопродукция и теплоотдача, их компенсаторные изменения

Способность теплокровных животных поддерживать температуру тела на постоянном уровне обеспечивается за счет взаимосвязанных процессов - теплообразования и выделения тепла из организма во внешнюю среду. Если теплообразование равно теплоотдаче, то температура тела остается постоянной.

Процесс образования тепла в организме получил название химической терморегуляции, процесс, обеспечивающий удаление из организма тепла, - физической терморегуляции.

Химическая терморегуляция. Выработка тепла в организме - одно из важнейших и характерных проявлений жизнедеятельности, которое связано с протеканием в тканях окислительных процессов. Определенный уровень температуры является необходимым условием нормального осуществления ферментативных процессов в тканях, выполнения различных функций в покое и при физической активности.

Тепловой обмен в животном организме тесно связан с энергетическим. При окислении органических веществ, например глюкозы, пировиноградной кислоты, выделяется энергия. Часть этой энергии рассеивается в виде тепла и не может быть использована организмом для совершения какой-либо работы. Другая часть энергии идет на синтез АТФ. Молекулы АТФ, как уже указывалось, обладают способностью аккумулировать энергию. Эта потенциальная энергия может быть использована организмом в его деятельности.

Выделение энергии в форме тепла при расщеплении органических веществ и накопление энергии в молекулах АТФ - взаимосвязанные процессы. Реакции, обеспечивающие связь этих процессов, получили название реакций сопряжения. Повреждение механизмом аккумулирования энергии, выделяющейся при окислении органических веществ, в молекулах АТФ получило название разобщение окислительного фосфорилирования.

Разобщение окислительного фосфорилирования может произойти, например, под влиянием гормонов щитовидной железы. В этом случае для образования достаточного количества АТФ окислительные процессы должны протекать более интенсивно, а значительная часть выделяющейся энергии рассеивается в виде тепла.

Таким образом, соотношение теплового и энергетического обмена определяется изменением направленности окислительных процессов в организме.

Источником тепла в организме являются все ткани. Кровь, протекая через ткани, нагревается. Некоторые органы, например печень, скелетные мышцы, отдают крови больше тепла, чем другие. Общее количество тепла, получаемое кровью, равно суммарному количеству тепла, выделяющегося всеми тканями.

Повышение температуры окружающей среды вызывает у гомойотермных животных рефлекторное снижение обмена веществ, вследствие этого в организме уменьшается теплообразование. При понижении температуры окружающей среды рефлекторно повышается интенсивность метаболических процессов и усиливается теплообразование. В большей степени увеличение теплообразования происходит за счет повышения мышечной активности. Непроизвольные сокращения мышц (дрожь) являются основной формой повышения теплообразования в условиях холода. Увеличение теплообразования может происходить в мышечной ткани и без ее сокращения, за счет рефлекторного повышения интенсивности обменных процессов - так называемый несократительный мышечный термогенез. Кроме мышечной ткани, в увеличении теплообразования немалую роль играют печень и почки. При охлаждении организма продукция тепла в печеночной ткани резко возрастает.

Физическая терморегуляция. Этот процесс осуществляется за счет отдачи тепла во внешнюю среду путем конвекции (теплопроведения), радиации (теплоизлучения) и испарения воды.

Конвекция (теплопроведение) заключается в непосредственной отдаче тепла прилегающим к коже предметам или частицам среды. Отдача тепла тем интенсивнее, чем больше разница температур между поверхностью тела и окружающим воздухом. Чем холоднее воздух, тем сильнее он охлаждает кожу. Если же воздух теплее кожи, то проведение тепла будет идти в противоположном направлении, это вызовет повышение температуры кожи.

Теплоотдача увеличивается при движении воздуха, например при ветре. Так, при скорости движения воздуха 0,2 м/с температура кожи почти не изменяется. При увеличении скорости движения воздуха до 0,5 м/с кожа охлаждается на 2°С, а при скорости 1 м/с - на 2,6°С.

Интенсивность отдачи тепла во многом зависит от теплопроводности окружающей среды. В воде отдача тепла происходит быстрее, чем на воздухе. Одежда уменьшает или даже прекращает теплопроведение.

Теплоизлучение состоит в том, что выделение тепла из организма происходит путем инфракрасного излучения с поверхности тела. Радиация тем интенсивнее, чем выше температура поверхности тела. За счет лучеиспускания организм теряет основную массу тепла. Так, в состоянии покоя за счет радиации из организма выделяется в среднем до 60% тепла. Интенсивность теплопроведения и теплоизлучения во многом определяется температурой кожи. Хотя кожа - плохой проводник тепла, но она снабжена большим количество сосудов. Рефлекторное изменение просвета кожных сосудов регулирует теплоотдачу. При повышении температуры окружающей среды происходит расширение артериол и капилляров, кожа становится теплой и красной. Это увеличивает процессы теплопроведения и теплоизлучения. При понижении температуры воздуха артериолы и капилляры кожи суживаются. Кожа, становится бледной, количество протекающей через ее сосуды крови уменьшается. Это приводит к понижению ее температуры, и, как следствие, теплоотдача уменьшается. За счет этого механизма организм сохраняет тепло.

Выделение тепла из организма происходит также путем испарения воды с поверхности тела (²/₃ влаги), а также в процессе дыхания (¹/₃ влаги). Установлено, что на испарение 1·10^-3 кг (1 г) воды расходуется 2,4 кДж (0,58 ккал) энергии. Испарение воды с поверхности тела происходит при выделении пота. Даже при полном отсутствии видимого потоотделения через кожу испаряется в сутки до 0,5 л воды - невидимое потоотделение. Испарение 1 л пота у человека с массой тела 75 кг может понизить температуру тела на 10°С.

В состоянии относительного покоя взрослый человек выделяет во внешнюю среду 15% тепла путем теплопроведения, около 66% посредством теплоизлучения и 19% за счет испарения воды.

При повышении температуры окружающей среды, при физической нагрузке потоотделение увеличивается. Человек способен в сутки выделить до 10-15 л жидкости с потом. В среднем же человек теряет за сутки около 0,8 л пота, а с ним 2,1 мДж (500 ккал) тепли.

При дыхании человек также выделяет ежесуточно около 0,5 л воды. Энергия при этом тратится не только на испарение воды с поверхности дыхательных путей, но и на согревание выдыхаемого воздуха. При физической работе вентиляция легких увеличивается, а это приводит к повышению теплоотдачи.

При низкой температуре окружающей среды (15°С и ниже) около 90% суточной теплоотдачи происходит за счет теплопроведения и теплоизлучения. В этих условиях видимого потоотделения не происходит.

При температуре воздуха 18-22°С теплоотдача за счет теплопроводности и теплоизлучения уменьшается, но увеличивается потеря тепла организмом путем испарения влаги, главным образом в виде пота с поверхности кожи. Если температура окружающей среды близка температуре тела или выше, то испарение воды становится главным способом отдачи тепла. Вследствие этого при большой влажности воздуха, когда испарение воды затруднено, жара переносится тяжело, может возникнуть перегревание тела и развиться тепловой удар.

У человека большую роль в изменении теплоотдачи играет выбор одежды в зависимости от температуры окружающей среды. Мало проницаемая для паров воды одежда препятствует эффективному потоотделению и может служить причиной перегревания организма человека.

В горячих цехах, в жарких странах, при длительных походах человек теряет большое количество жидкости с потом. При этом появляется чувство жажды, которое не утоляется водой. Это связано с тем, что с потом теряется большое количество минеральных солей. Если добавить к питьевой воде соль, то чувство жажды исчезнет и самочувствие людей улучшится.

Таким образом, постоянство температуры тела человека обеспечивается механизмами физической и химической терморегуляции.

Центры регуляции теплообмена, их афферентные и эфферентные связи

Организм должен обеспечивать постоянство температуры не только в покое и при комфортной температуре (18-22°С), но и при различных нагрузках, а также при изменении температуры окружающей среды. Для этого организм человека располагает специальными физиологическими механизмами, регулирующими температуру тела.

Терморегуляция осуществляется рефлекторно. Колебания температуры окружающей среды воспринимаются особыми рецепторами, получившими название терморецепторов. В большом количестве терморецепторы располагаются в коже, слизистой оболочке полости рта, верхних дыхательных путях. Обнаружены терморецепторы во внутренних органах, венах, а также в некоторых образованиях центральной нервной системы.

На поверхности кожи терморецепторы расположены неравномерно. Их больше всего на коже лица, меньше на коже нижних конечностей. Общее количество Холодовых рецепторов кожи человека достигает 250000, тепловых - около 30000. Терморецепторы кожи очень чувствительны к колебаниям температуры окружающей среды. Они возбуждаются при повышении температуры среды на 0,007°С и понижении на 0,012°С.

Нервные импульсы, возникающие в терморецепторах, по афферентным нервным волокнам поступают в спинной мозг. По проводящим путям они достигают зрительных бугров, а от них идут в гипоталамическую область и к коре головного мозга. В коре головного мозга возникают ощущения тепла или холода.

Спинной мозг является проводником нервных импульсов не только от терморецепторов к головному мозгу, но и от головного мозга к мышцам, сосудам, потовым железам. В спинном мозге находятся центры некоторых терморегуляторных рефлексов. Однако одних спинальных терморегуляторных механизмов недостаточно для обеспечения постоянства температуры тела.

Гипоталамус является основным рефлекторным центром теплорегуляции. Нейроны гипоталамуса возбуждаются под влиянием нервных импульсов, поступающих от терморецепторов. В гипоталамусе обнаружены собственные терморецепторы, которые возбуждаются в ответ на изменение температуры крови (улавливают изменения температуры на сотые доли градуса).

При разрушении гипоталамической области гомойотермные животные теряют способность поддерживать постоянную температуру тела и становятся пойкилотермными. Установлено, что передние отделы гипоталамуса контролируют механизмы физической терморегуляции (за счет изменения тонуса кровеносных сосудов и интенсивности потоотделения), т. е. они являются центром теплоотдачи. При их разрушении животные хорошо переносят холод, но быстро перегреваются при повышении температуры окружающей среды. Задние отделы гипоталамуса контролируют химическую терморегуляцию и являются центром теплообразования. При их разрушении животные не переносят холод, так как не происходит компенсаторного повышения теплообразования.

Важная роль в регуляции температуры тела принадлежит коре головного мозга. В лаборатории К. М. Быкова в опытах на собаках установлена возможность условнорефлекторных изменений теплоотдачи и теплопродукции. Собаку неоднократно помещали в комнату с температурой воздуха 22°С. У животного увеличивалась теплоотдача (учащалось дыхание, собака высовывала язык, что увеличивало испарение слюны). Затем собаку приводили в эту же комнату, но температура воздуха в ней была равна 10°С. В данных условиях у животного также возникало увеличение отдачи тепла, несмотря на низкую температуру окружающей среды, т. е. у собаки возник условный терморегуляционный рефлекс на обстановку комнаты.

Эфферентными нервами центра теплорегуляции являются главным образом симпатические волокна. Если разрушить симпатическую нервную систему (произвести десимпатизацию), то раздражение центров теплорегуляции гипоталамуса не вызовет изменения температуры тела.

В регуляции теплообмена участвует и гормональный механизм, в частности гормоны щитовидной железы и надпочечников. Гормон щитовидной железы тироксин, повышая обмен веществ в организме, увеличивает теплообразование. Поступление тироксина в кровь возрастает при охлаждении организма. Гормон надпочечников адреналин усиливает окислительные процессы, увеличивая тем самым теплообразование. Кроме того, адреналин суживает сосуды, в частности кожи, и за счет этого уменьшается теплоотдача.

Рассмотрим механизмы, которые обеспечивают приспособление организма к пониженной температуре окружающей среды. При понижении температуры окружающей среды происходит рефлекторное возбуждение гипоталамуса. Повышение его активности стимулирует гипофиз, результатом чего является усиленное выделение тиреотропного и адренокортикотропного гормонов. Эти гормоны повышают активность соответственно щитовидной железы и надпочечников. Гормоны данных желез стимулируют теплопродукцию, а адреналин, кроме того, суживая сосуды, уменьшает теплоотдачу.

Таким образом, при охлаждении включаются защитные механизмы организма, повышающие обмен веществ, теплообразование и уменьшающие теплоотдачу.

Регуляция обмена веществ и энергии

Нервная система регулирует обменные, энергетические и тепловые процессы в организме. Впервые это было показано в опытах Клода Бернара и И. П. Павлова. В середине прошлого века Клод Бернар, произведя укол иглой в дно IV желудочка продолговатого мозга кролика, обнаружил резкое повышение уровня сахара в крови и появление его в моче. Этот опыт получил название "сахарный укол". Впоследствии было показано, что "сахарный укол" нарушает не только углеводный, но и другие виды обмена. Под влиянием этого вмешательства у животных понижается температура печени, мышц, кишечника, повышается интенсивность белкового обмена, что сопровождается увеличенным выделением азота с мочой.

И. П. Павлов в опытах на животных показал, что при раздражении усиливающего нерва происходит повышение работоспособности сердца. Он высказал предположение о том, что это связано с трофическим влиянием нервной системы на обмен веществ в сердечной мышце. В настоящее время эти данные подтверждены экспериментально. В частности, установлено, что при раздражении усиливающего нерва в сердечной мышце увеличивается количество сократительных белков и повышается обмен АТФ. Было также показано, что раздражение симпатических нервов стимулирует распад гликогена в печени, а парасимпатических - его образование.

В дальнейшем была установлена возможность условнорефлекторных изменений уровня обмена веществ. Если многократно сочетать прием человеком сахара с одновременным включением метронома, то через некоторое время изолированное применение условного сигнала приводит к повышению содержания сахара в крови. Условнорефлекторный механизм изменения обмена веществ и энергии наблюдается у человека в предстартовых и предрабочих состояниях. У спортсменов до начала соревнования, а у рабочего перед работой отмечается повышение обмена веществ, температуры тела, увеличивается потребление кислорода и выделение углекислого газа. Можно вызвать условнорефлекторные изменения обмена веществ, энергетических и тепловых процессов у людей и на словесный раздражитель.

Влияние нервной системы на обменные и энергетические процессы в организме опосредуется несколькими путями:

1) непосредственное влияние нервной системы (через гипоталамус, эфферентные нервы) на ткани и органы;

2) опосредованное влияние нервной системы через гипофиз и его соматотропный гормон;

3) опосредованное влияние нервной системы через тропные гормоны гипофиза и периферические железы внутренней секреции;

4) прямое влияние нервной системы (гипоталамус) на активность желез внутренней секреции и через них на обменные процессы в тканях и органах.

Основным отделом центральной нервной системы, который регулирует все виды обменных и энергетических процессов, является гипоталамус. В гипоталамусе обнаружены группы ядер, которые регулируют обмен углеводов, жиров, белков, воды и солей, а также обмен тепла и потребление пищи.

Как уже указывалось, выраженное влияние на обменные процессы и теплообразование оказывают железы внутренней секреции. Так, гормоны щитовидной железы в определенных дозах, соматотропный гормон гипофиза, инсулин, половые гормоны (андрогены) усиливают синтетические процессы в организме, особенно в отношении белка (анаболическое действие гормонов). Гормоны коры надпочечников и щитовидной железы в больших количествах усиливают катаболизм, т. е. распад белков.

В организме ярко проявляется тесное взаимосвязанное влияние нервной и эндокринной систем на обменные и энергетические процессы. Так, возбуждение симпатической нервной системы не только оказывает прямое стимулирующее действие на обменные процессы, но при этом увеличивается также выход гормонов щитовидной железы и надпочечников (тироксин и адреналин) в кровь. За счет этого дополнительно усиливается обмен веществ и энергии. Кроме того, эти гормоны сами повышают тонус симпатического отдела нервной системы. Значительные изменения в метаболизме и теплообмене происходят при недостатке в организме гормонов желез внутренней секреции. Так, недостаток тироксина приводит к снижению основного обмена. Это связано с уменьшением потребления кислорода тканями и ослаблением теплообразования. В результате снижается температура тела.

Гормоны желез внутренней секреции участвуют в регуляции обмена веществ и энергии, изменяя проницаемость клеточных мембран (инсулин), активируя ферментные системы организма (адреналин, глюкагон и др.) и влияя на их биосинтез (глюкокортикоиды).

Таким образом, регуляция обмена веществ и энергии осуществляется нервной и эндокринной системами, которые обеспечивают приспособление организма к меняющимся условиям его обитания.