Развитие скелета и связочно-суставного аппарата

Формирование скелета начинается в середине 2-го месяца утробной жизни. В этот период в области закладки будущих костей возникает сгущение мезенхимы. Дальнейшее развитие костей происходит двояким путем. Одни кости развиваются непосредственно из мезенхимы, другие проходят более сложный путь развития: вначале на почве мезенхимы возникает хрящевая ткань, на месте которой затем образуется кость. Этим путем развивается большинство костей скелета.

Следовательно, часть костей в своем развитии проходит две стадии: соединительнотканную и костную. Такие кости называются первичными (покровные кости свода черепа, кости лица, ключицы). Другая часть костей в развитии проходит три стадии: соединительнотканную, хрящевую и костную. В этом случае кости называются вторичными (кости основания черепа, туловища и конечностей).

Развитие первичных костей

Первичные кости развиваются непосредственно из мезенхимы. В тех участках, в которых закладывается первичная кость, мезенхимные элементы начинают усиленно размножаться. Образуется участок эмбриональной соединительной ткани, характеризующийся плотным расположением клеток. Затем начинается превращение мезенхимальной закладки в костную ткань. Сначала образование кости происходит в одном или нескольких пунктах в виде точек окостенения. Образовавшиеся островки костной ткани постепенно увеличиваются в размерах. Благодаря сложному превращению мезенхимных клеток и процессам костеобразования появляется губчатое вещество, покрытое тонким слоем компактного вещества. Из прилегающего к компактному веществу слоя мезенхимы образуется надкостница; в ячейках губчатого вещества появляется красный костный мозг.

Развитие вторичных костей

Развитие вторичных костей (рис. 51) лучше всего проследить на примере длинной по форме кости. В тех местах, где закладывается вторичная кость, вначале появляется уплотненный участок мезенхимы, который преобразуется в гиалиновый хрящ. Хрящевая закладка в общих чертах соответствует форме развивающейся кости. Вслед за образованием хрящевой модели начинается процесс костеобразования. Костная ткань появляется в толще диафиза и в виде муфты, окружающей снаружи среднюю часть хрящевой закладки. Под костной муфтой подлежащие ткани исчезают, в результате чего образуется мозговая полость, заполненная красным костным мозгом. Эпифизы длительное время сохраняют хрящевое строение, поэтому на рентгенограммах плодов можно видеть только костные диафизы (рис. 52). Однако в дальнейшем внутри хрящевых закладок эпифизов появляются точки окостенения, увеличивающиеся в размерах и постепенно замещающие хрящевую ткань, за исключением ее поверхностного слоя, который превращается в суставной хрящ.

Рис. 51. Схема процесса окостенения длинной кости. А - первичный центр окостенения в диафизе; Б - первичный центр и слой перихондральной кости; В - весь диафиз костный; Г - появление центров окостенения в эпифизах; Д - вся кость, за исключением эпифизарных хрящей и суставных поверхностей, окостенела (участки, отмеченные точками, - хрящ; участки, окрашенные в черный цвет, - кость)

Рис. 52. Рентгенограмма скелета плода на 8-м месяце внутриутробного развития

Надкостница возникает из надхрящницы, которая покрывает хрящевую модель будущей кости.

Рост костей

Образовавшиеся в процессе эмбрионального развития кости в дальнейшем увеличиваются в размерах.

В период внутриутробного развития плода и после рождения ребенка рост костей происходит под влиянием двух процессов: с одной стороны, это процесс образования новой костной ткани: клетки остеобласты образуют основное вещество кости и затем превращаются в костные клетки. Одновременно с процессом костеобразования происходит разрушение ранее образовавшейся костной ткани с помощью клеток остеокластов. Процессы разрушения и созидания костной ткани обеспечивают гармоничный рост кости, изменение конфигурации и внутренней архитектуры под влиянием различных факторов. Значительные изменения в строении кости происходят под влиянием работы мышц.

Плоские кости увеличиваются в размерах за счет надкостницы. При этом происходит как бы постепенное наращивание все новых слоев кости, благодаря чему она растет в толщину. Так растут плоские кости черепа, которые увеличиваются в размерах также и за счет соединительной ткани, расположенной между отдельными костями (роднички, швы).

Рост длинных костей происходит за счет надкостницы и эпифизарных хрящей. Благодаря остеогенной функции надкостницы происходит увеличение толщины кости. Увеличение размеров костей в длину происходит вследствие роста эпифизарного хряща. Если по той или иной причине рост эпифизарного хряща прекращается, то костная ткань его полностью замещает и рост в длину прекращается. В нормальных условиях рост костей в длину, как и рост скелета в целом, заканчивается к 23-24 годам жизни. К этому времени эпифизарные хрящи замещаются костной тканью, диафизы срастаются с эпифизами, образуя метафизы.

Возрастные изменения костей можно увидеть на примере развития нижней челюсти (рис. 53). Нижняя челюсть новорожденного представлена тонкой костной пластинкой с гладкими поверхностями. У взрослого человека на верхнем крае ее образуются углубления, так называемые альвеолы, в которых находятся корни зубов. На поверхности кости ясно видны бугры и гребни, к которым прикрепляются мышцы.

Рис. 53. Нижняя челюсть. а - новорожденного; б - 30 лет; в - 80 лет

В старческом возрасте нижняя челюсть утрачивает зубы, альвеолы исчезают, кость становится тонкой, гладкой и очень напоминает по своей внешней форме кость новорожденного.

Развитие связочно-суставного аппарата (соединений костей) в эмбриогенезе происходит одновременно с развитием скелета (костей).

Развитие соединений костей

Закладки костей вначале соединены друг с другом мезенхимной тканью (рис. 54, А). В стадии образования хрящевых моделей развивающихся костей (рис. 54, Б) мезенхимная ткань, расположенная между ними, постепенно разрыхляется и затем (рис. 54, В, Г) исчезает. В результате образуется суставная полость, отграниченная от окружающих тканей суставной капсулой, возникшей из мезенхимы, из которой также развиваются в некоторых суставах суставные мениски, диски и связки. Так формируются прерывные соединения - суставы.

Рис. 54. Четыре стадии развития сустава. А: 1 - предхрящевая концентрация мезенхимы; 2 - положение будущей полости сустава; Б: 1 - хрящевые зачатки костей; 2 - надхрящница; В: 1 - эпифизы; 2 - полость сустава; 3 - суставная капсула. Г: 1 - суставной хрящ, покрывающий суставную поверхность эпифиза; 2 - полость сустава; 3 - суставная капсула; 4 - надкостница

Если в процессе развития мезенхима не исчезает между хрящевыми моделями будущих костей, то образуются непрерывные соединения. В этом случае кости могут соединяться друг с другом соединительной, хрящевой или костной тканью.