Внутреннее ухо

Внутреннее ухо, или лабиринт, располагается в толще пирамиды височной кости между барабанной полостью и внутренним слуховым проходом, через который выходит из лабиринта n. vestibulocochlearis. Различают костный и перепончатый лабиринт, причем последний лежит внутри первого.

Костный лабиринт, labyrinthus osseus, представляет ряд мелких сообщающихся между собой полостей, стенки которых состоят из компактной кости^*. В нем различают три отдела: преддверие, полукружные каналы и улитку; улитка лежит спереди, медиально и несколько книзу от преддверия, а полукружные каналы кзади, латерально и кверху от него (рис. 360).

^* (На черепах детей костный лабиринт легко может быть выделен целиком из окружающего его губчатого вещества пирамиды. Наружную форму лабиринта удобно также изучать на металлических слепках с него, полученных путем коррозии (Б. Г. Туркевич, З. И. Ибрагимова, Е. П. Мерперт).)

Рис. 360. Костный лабиринт снаружи. 1 - canalis semicircularis ant.; 2 - crus commune; 3 - ampulla ossea; 4 - recessus ellipticus; 5 - recessus sphericus; 6 - верхушка улитки; 7 - средний завиток улитки; 8 - верхний завиток улитки; 9 - основной завиток улитки; 10 - местоположение crista vestibularis; 11 - fenestra cochleae; 12 - fenestra vestibuli; 13 - ampulla ossea post.; 14 - canalis semicircularis post.; 15 - crus simplex canalis lateralis; 16 - canalis semicircularis lateralis; 17 - ampulla ossea lateralis

1. Преддверие, vestibulum, образующее среднюю часть лабиринта, - небольшая, приблизительно овальной формы полость, сообщающаяся сзади пятью отверстиями с полукружными каналами, а спереди более широким отверстием с каналом улитки. На латеральной стенке преддверия, обращенной к барабанной полости, имеется уже известное нам отверстие, fenestra vestibuli, занятое пластинкой стремени. Другое отверстие, fenestra cochleae, затянутое membrana tympani secundaria, находится у начала улитки. Посредством гребешка, crista vestibuli, проходящего на внутренней поверхности медиальной стенки преддверия, полость последнего делится на два углубления, из которых заднее, соединяющееся с полукружными каналами, носит название recessus ellipticus, а переднее, ближайшее к улитке, recessus sphericus. В recessus ellipticus берет начало маленьким отверстием, apertura interna aqueductus vestibuli - водопровод преддверия, проходящий через костное вещество пирамиды и оканчивающийся на ее задней поверхности. Под задним концом гребешка на нижней стенке преддверия находится небольшая ямка, recessus cochledris,соответствующая началу перепончатого хода улитки.

2. Костные полукружные каналы, canales semicirculares ossei, - три дугообразных костных хода, располагающихся в трех взаимно перпендикулярных плоскостях (см. рис. 360). Передний полукружный канал, canalis semicircularis anterior, стоит вертикально под прямым углом к оси пирамиды височной кости, задний полукружный канал, canalis semicircularis posterior, также вертикальный, располагается почти параллельно задней поверхности пирамиды, а латеральный канал, canalis semicircularis lateralis, лежит горизонтально, вдаваясь в сторону барабанной полости. У каждого канала две ножки, которые, однако, открываются в преддверии только пятью отверстиями, так как соседние концы переднего и заднего каналов соединяются в одну общую ножку, crus commune. Одна из ножек каждого канала перед своим впадением в преддверие образует расширение, называемое ампулой. Ножка с ампулой называется crus ampullare, а ножка без расширения - crus simplex.

3. Улитка, cochlea, образуется спиральным костным каналом, canalis spiralis cochleae, который, начиная от преддверия, свертывается наподобие раковинки улитки образуя 2¹/₂ круговых хода. Костный стержень, вокруг которого свертываются ходы улитки, лежит горизонтально и называется modiolus. В полость канала улитки на протяжении всех его оборотов отходит от modiolus спиральная костная пластинка, lamina spiralis ossea. Эта пластинка вместе с улиточным ходом (см. ниже) делит полость канала улитки на два отделения: лестницу преддверия, scdla vestibuli, сообщающуюся с преддверием, и барабанную лестницу, scdla tympani, которая открывается на скелетированной кости в барабанную полость через окно улитки. Поблизости этого окна в барабанной лестнице находится маленькое внутреннее отверстие водопровода улитки, aqueductus cochleae, наружное отверстие которого, apertura externa canaliculi cochleae, лежит на нижней поверхности пирамиды височной кости.

Перепончатый лабиринт, labirynthus membrandceus, лежит внутри костного и повторяет бол ее ил и менее точно его очертания. Он содержит в себе периферические отделы стато-кинетического и слухового анализаторов. Стенки его образованы тонкой полупрозрачной соединительнотканной перепонкой. Внутри перепончатый лабиринт наполнен прозрачной жидкостью - эндолимфой. Так как перепончатый лабиринт несколько меньше костного, то между стенками того и другого остается промежуток, перилимфатическое пространство, spdtium perilymphdticum, наполненное перилимфой. В преддверии костного лабиринта заложены две части перепончатого лабиринта: utriculus (маточка) и sacculus (мешочек). Utriculus, имеющая форму замкнутой трубки, занимает recessus ellipticus преддверия и соединяется сзади с тремя перепончатыми полукружными каналами, ductus semicirculares, которые лежат в таких же костных каналах, повторяя в точности форму последних. Поэтому различают передний, задний и латеральный перепончатые каналы, ductus semicircularis anterior, posterior et lateralis, с соответствующими ампулами: ampulla membranacea, anterior, posterior et lateralis. Sacculus, грушевидной формы мешочек, лежит в recessus sphericus преддверия и находится в соединении с utriculus, так же как и с длинным узким протоком, ductus endolymphaticus, который проходит "через aqueductus vestibuli и оканчивается небольшим слепым расширением, saccus endolymphaticus, в толще твердой оболочки на задней поверхности пирамиды височной кости. Небольшой каналец, соединяющий эндолимфатический проток с utriculus и sacculus, носит название ductus uiriculosacculdris. Нижним своим суженным концом, переходящим в узкий ductus reuniens, sacculus соединяется с перепончатым ходом улитки. Оба мешочка преддверия окружены перилимфатическим пространством (рис. 361, 362).

Рис. 361. Перепончатый лабиринт (схема). 1 - sacculus; 2 - utriculus; 3, 4 - чувствительные окончания p. vestibularis VIII пары головных нервов; 5, 6, 7 - перепончатые полукружные каналы; 8 - ductus endolymphaticus; 9 - проток, соединяющий мешочек с улиточным ходом; 10 - ductus cochlearis

Рис. 362. Схема костного и перепончатого слухового лабиринта правого уха (черным обозначен перепончатый лабиринт костная ткань заштрихована). 1 - utriculus; 2 - sacculus; 3 - ductus endolymphaticus; 4 - saccus endolymphaticus; 5 - ductus cochlearis; 6 - ampulla membranacea anterior; 7 - ampulla membranacea lat.; 8 - ampulla membranacea post.; 9 - ductus semicircularis anterior; 10 - ductus semicircularis post.; 11 - ductus semicircularis lat.; 12 - crus membranaceum commune; 13 - ductus utriculosaccular; 14 - ductus reuniens; 15 - canalis semicircularis anterior; 16 - canalis semicircularis lat.; 17 - canalis semicircularis post.; 18 - vestibulum; 19 - scala vestibuli; 20 - scala tympani; 21 - canaliculus cochleae; 22 - membrana tympani secundaria; 23 - stapes; 24 - dura mater encephali

Перепончатый лабиринт в области полукружных каналов подвешен на плотной стенке костного лабиринта сложной системой нитей и мембран. Этим предотвращается смещение перепончатого лабиринта при значительных движениях.

Ни перилимфатическое, ни эндолимфатические пространства "не закрыты намертво" от окружающей среды. Перилимфатическое пространство имеет связь со средним ухом через овальное и круглое окна, которые эластичны и податливы. Эндолимфатическое пространство связано через эндолимфатический проток с эндолимфатическим мешочком, лежащим в полости черепа; он является более или менее эластическим резервуаром, который сообщается с внутренним пространством полукружных каналов и остальным лабиринтом. Этим создаются физические предпосылки для реакции полукружных каналов на прогрессивные движения (Р. Магнус, 1962). Рассмотренные части перепончатого лабиринта относятся к стато-кинетическому анализатору.

Строение стато-кинетического анализатора. На внутренней поверхности sacculus, utriculus и ампул полукружных каналов, выстланной слоем плоского эпителия, находятся места с чувствительными (волосковыми) клетками, к которым подходят снаружи волокна pars vestibularis n. vestibulocochlearis. В utriculus et sacculus места эти выглядят в форме беловатых пятен, maculae utriculi et sacculi (s. maculae staticae), так как чувствительный эпителий в них покрыт студенистым веществом, в ампулах же полукружных каналов они имеют вид гребешков, cristae ampullares (s. cristae staticae). Эпителий, покрывающий выступы гребешков, имеет в своем составе чувствительные клетки с волосками, к которым подходят нервные волокна. Адекватным раздражителем полукружных каналов, а также sacculus и utriculus, является ускорение или замедление вращательного и прямоугольного движения, тряска, качка и всякого рода изменения положения головы, а также сила тяжести. Раздражающим моментом в таких случаях является напряжение чувствительных волосков или давление на них студенистого вещества, что вызывает раздражение нервных окончаний.

Таким образом, вестибулярный аппарат и вся связанная с ним система проводников, достигающих коры головного мозга, является анализатором положения и движения головы в пространстве и чувства земного тяготения, вследствие чего и называется стато-кинетическим анализатором. Рецептор этого анализатора в виде специальных волосковых клеток, возбуждаемых током эндолимфы, находится в utriculus и sacculus (maculae), регулирующих статическое равновесие, т. е. равновесие головы, а следовательно, и тела, находящегося в покое, и в ампулах полукружных каналов (cristae), регулирующих динамическое равновесие, т. е. равновесие тела, движущегося в пространстве (рис. 363). Хотя изменения положения и движения головы регулируются и другими анализаторами (в частности, зрительным, двигательным, кожным), вестибулярному анализатору принадлежит особая роль.

Рис. 363. Расположение вестибулярных ядер и путей в продолговатом мозгу и мозжечке. 1 - nucleus vestibularis lateralis; 2 - nucleus fastigii; 3 - tractus vestibulospinalis; 4 - tractus spinocerebellars anterior; 5 - tractus spinocerebellaris posterior; 6 - нежный и клиновидный пучки; 7 - tractus bulbothalamicus

Первый нейрон рефлекторной дуги стато-кинетического анализатора лежит в ganglion vestibulare. Периферические отростки клеток этого узла идут в составе pars vestibularis n. vestibulocochlearis к лабиринту и вступают в связь с рецептором. Центральные же отростки в виде pars vestibularis VIII пары головных нервов выходят вместе с pars cochlearis этого же нерва через porus acusticus internus в полость черепа и далее, в мостомозжечковом углу вступают в вещество мозга. Здесь волокна первого нейрона делятся на восходящие и нисходящие и подходят к вестибулярным k ядрам (второй нейрон), которые располагаются в продолговатом мозгу и мосту на дне ромбовидной ямки. С каждой стороны имеется четыре вестибулярных ядра: верхнее, латеральное, медиальное и нижнее. Восходящие волокна заканчиваются в верхнем ядре, нисходящие - в трех остальных. Нисходящие волокна и сопровождающее их ядро спускаются очень низко, через весь продолговатый мозг, до уровня ядер - nucleus gracilis и nucleus cuneatus.

Вестибулярные ядра дают начало волокнам, идущим в 3 направлениях: 1) к мозжечку, 2) к спинному мозгу и 3) волокна, идущие в составе медиального продольного пучка (fasciculus longitudinalis medialis).

Волокна к мозжечку направляются через его нижнюю ножку; этот путь называется trdctus vestlbulo-cerebelldris. (Часть волокон вестибулярного нерва без переключения в вестибулярных ядрах следует прямо в мозжечок; вестибулярный нерв связан со старейшим отделом мозжечка - нодуло-флоккулярным).

Имеются также волокна, идущие в обратном направлении - от мозжечка к вестибулярным ядрам, вследствие чего между ними устанавливается тесная связь, a nucleus fastigii мозжечка становится важным вестибулярным центром.

Связь ядер вестибулярного нерва со спинным мозгом осуществляется по trdctus vestibulospindlis. Этот путь проходит в передних канатиках спинного мозга и подходит к клеткам передних рогов по всему длиннику спинного мозга. Благодаря связям со спинным мозгом осуществляется проведение вестибулярных рефлексов на мышцы шеи, туловища и конечностей и регуляция мышечного тонуса.

Волокна от вестибулярных ядер, идущие в составе медиального продольного пучка, устанавливают связь с ядрами нервов глазных мышц. В результате этого осуществляются вестибулярные рефлексы на глазные мышцы (компенсирующие установки глаз, т. е. сохранение направления взгляда при перемене положения головы). Этим же объясняются особые движения глазных яблок (нистагм) при нарушениях равновесия.

Вестибулярные ядра связаны через ретикулярную формацию с ядрами блуждающего и языкоглоточного нервов. Поэтому головокружение при раздражении вестибулярного аппарата нередко сопровождается вегетативной реакцией в виде замедления пульса, падения артериального давления, тошноты, рвоты, похолодания рук и ног, побледнения лица, появления холодного пота и пр.

Вестибулярные пути играют большую роль в регуляции равновесия и позволяют держать голову в естественном положении, если даже зрение выключается.

Для сознательного определения положения головы от вестибулярных ядер направляется перекрещенный путь к зрительному бугру (третий нейрон) и далее - к коре головного мозга. Считают, что корковый конец стато-кинетического анализатора рассеян в коре теменной и височной долей.

Соответственная тренировка вестибулярного аппарата позволяет летчикам и космонавтам приспосабливаться к резким движениям и изменениям положения тела во время полетов. Таким образом, стато-кинетический анализатор является не частью единого органа слуха и равновесия, а самостоятельным анализатором сил земного тяготения и положения в пространстве.

Строение слухового анализатора. Передняя часть перепончатого лабиринта - улиточный ход, ductus cochlearis, заключенный в костной улитке, является самой существенной частью органа слуха. Ductus cochlearis начинается слепым концом в recessus cochlearis преддверия несколько кзади от ductus reuniens, соединяющего улиточный ход с sacculus. Затем ductus cochlearis проходит по всему спиральному каналу костной улитки и оканчивается слепо в ее верхушке. На поперечном сечении улиточный ход имеет треугольное очертание (рис. 364). Одна из трех его стенок срастается с наружной стенкой костного канала улитки, другая, membrdna spiralis, является продолжением костной спиральной пластинки, протягиваясь между свободным краем последней и наружной стенкой. Третья, очень тонкая стенка улиточного хода, paries vestibularis ductus cochlearis, протянута косо от спиральной пластинки к наружной стенке.

Рис. 364. Поперечный разрез через канал улитки. 1 - scala vestibuli; 2 - paries vestibularis ductus cochlearis; 3 - membrana tectoria; 4 - ductus cochlearis, в котором находится кортиев орган (между покровной и основной перепонками); 5 и 16 - слуховые клетки с ресничками; 6 - опорные клетки; 7 - спиральная связка; 8 и 14 - костная ткань улитки; 9 - опорная клетка; 10 и 15 - особые опорные клетки (так называемые кортиевы клетки-столбы); 11 - scala tympani; 12 - основная пластинка; 13 - нервные клетки ganglion spirale

Membrana spiralis на заложенной в ней основной пластинке, lamina basilaris, несет аппарат, воспринимающий звуки, - кортиев орган. При посредстве ductus cochlearis scala vestibuli и scala tympani отделяются друг от друга, за исключением места в куполе улитки, где между ними имеется сообщение, называемое просверленным отверстием, helicotrema. Scala vestibuli сообщается с перилимфатическим пространством преддверия, a scala tympani оканчивается слепо у окна улитки.

Кортиев орган, organon spirale, располагается вдоль всего улиточного хода на основной пластинке, занимая часть ее, ближайшую к lamina spiralis ossea. Основная пластинка, lamina basilaris, состоит из большого количества (24000) фиброзных волокон различной длины, натянутых как струны (слуховые струны). Согласно известной теории Гельмгольца (1875), они являются резонаторами, обусловливающими своими колебаниями восприятие тонов различной высоты, но по новейшим данным электронной микроскопии (Я. А. Винников и Л. К. Титова, 1961), эти волокна образуют эластическую сеть, которая в целом резонирует строго градуированными колебаниями. Сам кортиев орган слагается из нескольких рядов эпителиальных клеток, среди которых можно различить чувствительные слуховые клетки с волосками (см. рис. 364). Он выполняет роль "обратного" микрофона, трансформирующего механические (звуковые) колебания в электрические.

Артерии внутреннего уха происходят из a. labyrinthi, ветви a. basilaris. Идя вместе с n. vestibulocochlearis во внутреннем слуховом проходе, a. labyrinthi разветвляется в ушном лабиринте. Вены выносят кровь из лабиринта главным образом двумя путями: v. aqueductus vestibuli, лежащая в одноименном канале вместе с ductus endolymphaticus, собирает кровь из utriculus и полукружных каналов и вливается в sinus petrosus superior, v. canaliculi cochleae, проходящая вместе с ductus perilymphaticus в канале водопровода улитки, несет кровь преимущественно от улитки, а также из преддверия от sacculus и utriculus, и впадает в v. jugularis interna.

Пути проведения звука (схема слухового анализатора (рис. 365, 366). С функциональной точки зрения орган слуха (периферическая часть слухового анализатора) делится на две части: 1) звукопроводящий аппарат - наружное и среднее ухо, а также некоторые элементы (перилимфа и эндолимфа) внутреннего уха; 2) звуковоспринимающий аппарат - внутреннее ухо. Воздушные волны, собираемые ушной раковиной, направляются в наружный слуховой проход, ударяются о барабанную перепонку и вызывают ее вибрации. Вибрации барабанной перепонки, степень натяжения которой регулируется сокращением m. tensor tympani (иннервация из n. trigeminus), приводят в движение сращенную с ней рукоятку молоточка. Молоточек соответственно движет наковальню, а наковальня - стремечко, которое вставлено в fenestra vestibuli, ведущее во внутреннее ухо. Величина смещения стремечка в окне преддверия регулируется сокращением m. stapedius (иннервация от n. stapedius из n. facialis). Таким образом цепь косточек, соединенная подвижно, передает колебательные движения барабанной перепонки направленно - к овальному окну.

Рис. 365. Звукопроводящий аппарат уха

Рис. 366. Общая схема строения звукового анализатора. 1 - рецептор; 2 - ganglion spirale; 3 - ядро p. cochlearis VIII пары головных нервов; 4 - нижние бугорки четверохолмия; 5 - corpus geniculatum mediale; 6 - корковый конец анализатора; 7 - перекрещенная часть слуховых волокон; 8 - lemniscus lateralis

Движение стремени в овальном окне кнутри вызывает перемещения лабиринтной жидкости, которая выпячивает мембрану круглого окна кнаружи. Эти перемещения необходимы для функционирования высокочувствительных элементов кортиева органа. Первой перемещается перилимфа преддверия; ее колебания по перилимфе scala vestibuli восходят до вершины улитки, через helicotrema передаются перилимфе в scala tympani, по ней спускаются к membrana tympani secundaria, закрывающей оконце улитки, являющейся слабым местом в костной стенке внутреннего уха, и как бы возвращаются к барабанной полости. С перилимфы звуковые вибрации передаются эндолимфе, а через нее кортиеву органу. Таким образом, колебания воздуха в наружном и среднем ухе благодаря системе слуховых косточек барабанной полости переходят в колебания жидкости перепончатого лабиринта, вызывающие раздражения специальных слуховых волосковых клеток кортиева органа, составляющих рецептор слухового анализатора. В рецепторе, являющемся как бы "обратным" микрофоном, механические колебания жидкости (эндолимфы) превращаются в электрические, характеризующие нервный процесс, распространяющийся по кондуктору до мозговой коры. Кондуктор слухового анализатора составляют слуховые проводящие пути, состоящие из ряда звеньев. Клеточное тело первого нейрона лежит в ganglion spirale (см. рис. 366). Периферический отросток биполярных клеток его вступает в кортиев орган и оканчивается у рецепторных клеток, а центральный идет в составе pars cochlearis n. vestibulocochlearis до его ядер, nucleus dorsalis и nucleus ventralis, заложенных в области ромбовидной ямки. По последним электрофизиологическим данным, различные части слухового нерва проводят различные по частоте колебаний звуки (В. А. Загорянская, 1958).

В названных ядрах помещаются тела вторых нейронов, аксоны которых образуют центральный слуховой пучок; последний в области заднего ядра трапециевидного тела перекрещивается с соименным пучком противоположной стороны, образуя боковую петлю, lemniscus lateralis. Волокна центрального слухового пучка, идущие из вентрального ядра, образуют трапециевидное тело и, пройдя мост, входят в состав lemniscus lateralis противоположной стороны. Волокна центрального пучка, исходящие из дорсального ядра, идут по дну IV желудочка в виде striae medullares ventriculi quarti, проникают в formatio reticularis моста и вместе с волокнами трапециевидного тела вступают в состав боковой петли противоположной стороны. Lemniscus lateralis заканчивается частью в нижних буграх четверохолмия, частью в corpus geniculatum mediale, где помещаются третьи нейроны.

Задние бугры четверохолмия служат рефлекторным центром для слуховых импульсов. От них идет к спинному мозгу tractus tectospinal, через посредство которого совершаются двигательные реакции на слуховые раздражения, поступающие в средний мозг. Рефлекторные ответы на слуховые импульсы могут быть получены и из других промежуточных слуховых ядер - ядер трапециевидного тела и боковой петли, связанных короткими путями с двигательными ядрами среднего мозга, моста и продолговатого мозга.

Оканчиваясь в образованиях, имеющих отношение к слуху (нижнее двухолмие и corpus geniculatum mediale), слуховые волокна и их коллатерали присоединяются, помимо этого, к медиальному продольному пучку, при помощи которого они приходят в связь с ядрами глазодвигательных мышц и с двигательными ядрами других головных нервов и спинного мозга. Этими связями объясняются рефлекторные ответы на слуховые раздражения.

Нижний бугорок четверохолмия не имеет центростремительных связей с корой. В corpus geniculatum mediale лежат клеточные тела последних нейронов, аксоны которых в составе внутренней капсулы достигают коры височной доли большого мозга. Корковый конец слухового анализатора находится в gyrus temporalis superior (извилины Гешля, поле 41). Здесь воздушные волны наружного уха, вызывающие движение слуховых косточек в среднем ухе и колебания жидкости во внутреннем ухе и превратившиеся далее в рецепторе в нервные импульсы, переданные по кондуктору в мозговую кору, воспринимаются в виде звуковых ощущений. Следовательно, благодаря слуховому анализатору колебания воздуха, т. е. объективное явление существующего независимо от нашего сознания окружающего нас реального мира, отражается в нашем сознании в виде субъективно воспринимаемых образов, т. е. звуковых ощущений.

Это яркий пример справедливости ленинской теории отражения, согласно которой объективно реальный мир отражается в нашем сознании в форме субъективных образов. Эта материалистическая теория разоблачает субъективный идеализм, который, наоборот, на первое место ставит наши ощущения.