Орган слуха и равновесия (organon vestibulocochleare)

(По существу это два разных органа: орган слуха и орган равновесия.)

Рис. 356. Фронтальный разрез через орган слуха (схема)

Существенной частью этого органа у позвоночных и человека является лабиринт, в котором залегают двоякого рода рецепторы: одни из них (кортиев орган) служат для восприятия звуковых раздражений, другие (так называемые maculae et cristae ampullares) представляют воспринимающие приборы стато-кинетического аппарата, необходимого для восприятия сил земного тяготения, для поддержания равновесия и ориентировки тела в пространстве. На низких ступенях развития эти две функции еще не отдифференцированы друг от друга, но статическая функция является первичной. Прототипом лабиринта в этом смысле может служить статический пузырек (ото- или статоциста), очень распространенный среди беспозвоночных животных, живущих в воде, например моллюсков.

У позвоночных такая первоначально простая форма пузырька значительно усложняется сообразно с усложнением функций лабиринта. Генетически пузырек происходит из эктодермы путем впячивания с последующей отшнуровкой, затем начинают обособляться особые трубкообразные придатки статического аппарата - полукружные каналы. У миксин имеется один полукружный канал, соединяющийся с одиночным пузырьком, вследствие чего они могут перемещаться лишь в одном направлении. У круглоротых появляется два полукружных канала, благодаря чему они получают возможность легко перемещать тело в двух направлениях. Наконец, начиная с рыб, у всех остальных позвоночных развиваются три полукружных канала соответственно существующим в природе трем измерениям пространства, позволяющие им двигаться во всех направлениях. В результате формируются преддверие лабиринта и полукружные каналы, имеющие свой особый нерв - n. vestibularis. С выходом на сушу, с появлением у наземных животных локомоции при помощи конечностей, а у человека - прямохождения значение равновесия возрастает.

Вся эволюция человека обусловлена приспособлением его организма к гравитационному полю Земли. Для восприятия сил земного притяжения развился специальный анализатор (стато-кинетический) с особым рецептором, воспринимающим эти силы и потому названный рецептором гравитации (Я. А. Винников). Усложняется строение центров головного мозга, ведающих автоматической регуляцией положения тела. У человека центры управления положением тела достигают наивысшего развития.

В то время как орган равновесия в связи со свободным перемещением тела в пространстве уже сформирован у водных животных, акустический аппарат, находящийся у рыб в зачаточном состоянии, развивается лишь с выходом из воды на сушу, когда становится возможным непосредственное восприятие воздушных колебаний. Он постепенно обосабливается от остальной части лабиринта, закручиваясь спирально в улитку. С переходом из водной среды в воздушную к внутреннему уху присоединяется звукопроводящий аппарат. Так, начиная с амфибий, появляется среднее ухо - барабанная полость с барабанной перепонкой и слуховыми косточками. Наивысшего своего развития акустический аппарат достигает у млекопитающих, имеющих спиральную улитку с весьма сложно устроенным звукочувствительным прибором. У них имеется отдельный нерв, n. cochlearis, и ряд слуховых центров в головном мозгу - подкорковых (в заднем и среднем мозгу) и корковых. У них же возникает наружное ухо с углубленным слуховым проходом и ушной раковиной. Ушная раковина представляет позднейшее приобретение, играющее роль рупора для усиления звука, а также служащее для защиты наружного слухового прохода. У наземных млекопитающих ушная раковина снабжена специальной мускулатурой и легко двигается по направлению звука ("навострить уши"). У млекопитающих, ведущих водный и подземный образ жизни, она отсутствует; у человека и высших приматов она подвергается редукции и становится неподвижной. Вместе с тем возникновение устной речи у человека сопряжено с максимальным развитием слуховых центров, особенно в коре мозга, составляющих часть второй сигнальной системы - этой высшей прибавки к мышлению животных (см. "Кора мозга"). Таким образом, несмотря на редукцию отдельных частей уха, слуховой анализатор оказывается наиболее развитым у человека.

Эмбриогенез органа слуха и равновесия у человека в общем идет аналогично филогенезу. Около 3-й недели зародышевой жизни с обеих сторон заднего мозгового пузырька появляется из эктодермы слуховой пузырек - зачаток лабиринта. К концу 4-й недели из него вырастает слепой ход, ductus endolymphaticus, и три полукружных канала.

Верхняя часть слухового пузырька, в которую впадают полукружные каналы, представляет зачаток utriculus, он отделяется в месте отхождения эндолимфатического протока от нижней части пузырька - зачатка будущего sdcculus. Суженное место между обеими этими частями превращается в ductus utriculosaccular. На 5-й неделе эмбриональной жизни из переднего отдела слухового пузырька, соответствующего sacculus, происходит сначала небольшое выпячивание (lagena), вырастающее скоро в закрученный спиралью ход улитки, ductus cochlearis. Первоначально стенки полости пузырька лабиринта покрыты одинаковыми эпителиальными клетками, часть которых в связи с врастанием периферических отростков нервных клеток из лежащего с передней стороны лабиринта ganglion acusticum, превращается в чувствительные клетки (кортиев орган).

Прилегающая к перепончатому лабиринту мезенхима превращается в соединительную ткань, создающую вокруг образовавшихся utriculus, sacculus и полукружных каналов перилимфатические пространства.

На 6-м месяце зародышевой жизни вокруг перепончатого лабиринта с его перилимфатическими пространствами возникает из надхрящницы хрящевой слуховой капсулы черепа путем перихондрального окостенения костный лабиринт, повторяющий в общем форму перепончатого. Среднее ухо - барабанная полость со слуховой трубой - развивается из первого глоточного кармана и латеральной части верхней стенки глотки, следовательно, эпителий слизистой оболочки полостей среднего уха происходит из энтодермы. Находящиеся в барабанной полости слуховые косточки образуются из хряща первой (молоточек и наковальня) и второй (стремя) висцеральных дуг. Наружное ухо развивается из первого жаберного кармана.

Периферическая часть органа слуха и равновесия заложена в толще височной кости и разделяется на три отдела: наружное, среднее и внутреннее ухо. Первые два отдела служат только для проведения звуковых колебаний, а третий, кроме того, содержит в себе звукочувствительный и статический аппараты, составляющие периферические отделы слухового и стато-кинетического анализаторов.