Скелет конечностей

Передвижение (локомоция) большей части позвоночных в первую очередь связано с конечностями, которые достигают полного развития у наземных форм, поднимающих тело над землей. При этом конечности принимают вертикальное положение.

Прототипом конечностей позвоночных являются парные плавники рыб, которые состоят из хрящевых лучей и представляют простой гибкий рычаг, образовавшийся под влиянием движения в жидкой среде. У наземных в связи с условиями существования происходит превращение плавника в пятипалую конечность.

Скелет конечностей складывается из двух отделов: скелета свободной конечности и так называемых поясов, плечевого и тазового, посредством которых конечности прикрепляются к туловищу. Из дорсальной части примитивного плечевого пояса образуется лопатка, несущая ямку для сочленения со скелетом свободной верхней конечности; из вентральной части возникает коракоид, который у амфибий, рептилий и птиц примыкает к грудине. Краниально от коракоида находится другой отросток - прокоракоид, который вытесняется развивающейся на его месте покровной костью - ключицей. Эта последняя, соединяясь с грудиной, входит в связь с лопаткой. У живородящих млекопитающих коракоид редуцируется, теряет связь с грудиной и прирастает к лопатке в форме ее клювовидного отростка, processus coracoideus. Лопатка у этих животных снабжена гребнем, продолжающимся в акромиальный отросток, к которому прикрепляется ключица. Ключицы развиты у тех форм млекопитающих, конечности которых могут делать движения во всех направлениях (многие грызуны, рукокрылые, обезьяны и человек). У форм же с конечностями, совершающими однообразные движения в одной плоскости при беге, плавании и др. (копытные, хищные, китообразные), ключицы совершенно редуцируются.

Тазовый пояс в своей примитивной форме у низших рыб представлен лежащей на брюшной стороне тела пластинкой, к которой прикрепляются оба задних плавника. Дорсальная часть боковой половины тазового пояса, соответствующая лопатке плечевого пояса, у наземных позвоночных образует подвздошную кость, ilium; вентральная часть дает седалищную, ischium, и лонную, pubicum, кости, гомологичные коракоиду и прокоракоиду. Все три части не отделены друг от друга, но связаны хрящом, на почве которого они возникают. На месте их схождения помещается суставная ямка для сочленения с первым звеном свободной конечности (бедром).

У млекопитающих во взрослом состоянии все три кости тазового пояса сливаются в одну тазовую кость, os coxae. Обе тазовые кости с вентральной стороны связаны между собой сращением, в котором у высших форм, в особенности у обезьян и человека, принимают участие лишь лонные кости. В результате получается вместе с крестцом неподвижное костное кольцо - таз, служащий опорой задней (у человека нижней) пары конечностей. Опорная роль таза в особенности проявляется у человека в связи с вертикальным положением его тела.

Скелет свободных конечностей наземных позвоночных вследствие перехода к другому образу жизни сильно видоизменяется, хотя лучистое строение, свойственное рыбам, у них остается, сокращаясь до пяти лучей. Каждая конечность состоит из трех звеньев, идущих друг за другом. Первое звено, stylopodium, называющееся у передних конечностей humerus (плечо), а у задних femur (бедро), сочленяется с поясом конечности; за ним следует второе звено, zeugopodium, состоящее из двух крупных элементов: radius et ulna на передней конечности и tibia et fibula - на задней. Третье звено, autopodium (кисть, стопа), в своей проксимальной части, basiopodium, состоит из мелких элементов, а в дистальной части, acropodium, образует пять отделенных друг от друга лучей, свободные участки которых называются собственно пальцами.

Все части скелета обеих пар конечностей можно представить следующим образом:

Передняя конечность (у человека верхняя конечность)

Задняя конечность (у человека нижняя конечность)

Видоизменения типа у человека и ближайших к нему млекопитающих сводятся к следующему. На нижней конечности, на границе между первым и вторым звеном, появляется прибавочная кость - надколенник, patella, представляющая собой сесамовидную кость. В первом ряду запястья возникает прибавочная сесамовидная косточка, os pisiforme. На стопе (рис. 41) tibiale и intermedium сливаются в одну кость - talus. Centralia на кисти сливаются с соседними костями, а на стопе образуют особую кость - os naviculare. IV и V из числа carpalia и tarsalia сливаются вместе, образуя os hamatum (на кисти) и os cuboideum (на стопе). Такое срастание двух костных элементов связано с изменением характера локомоции, при котором конечности, только подталкивающие вперед волочащееся по земле тело (древние рептилии), становятся способными поднимать его от земли. Развившиеся позднее типы локомоции - бегание и лазанье по деревьям (древнейшие млекопитающие) - вызвали изменения в краевых пальцах (радиальных и ульнарных). Развитие пальцев, лежащих на радиальной стороне, позволяло лучше хвататься и цепляться за ветви, а развитие пальцев ульнарной стороны способствовало опоре и прижиманию к почве. Этот процесс и обусловил слияние некоторых костей первичного basiopodium, а именно: для укрепления ульнарного края кисти и стопы при их опоре на землю запястные и предплюсневые кости этой стороны слились вместе, превратившись соответственно в кубовидную и крючковидную кости. Гомология между костями запястья и предплюсны в связи с общим типом может быть выражена таким образом:

Рис. 41. Схема эволюционного преобразования костных частей стопы человека. I - исходное расположение костных элементов задней конечности наземного позвоночного: 1 - бедренная кость; 2 - большая берцовая кость; 3 - малая берцовая кость; 4 - tibiale: 5 - intermedium: 6 - fibulare; 7 - centrale; 8 - пять костей дистального ряда предплюсны. II - судьба тарзальных элементов в стопе человека: 9 - intermedium, таранная; 10 - fibulare, пяточная; 11 - tibiale, таранная; 12 - centrale, ладьевидная (стопы); 13 - остальные тарзальные кости

Кости пясти, metacarpalia, плюсны, metatarsalia, и фаланги пальцев совершенно гомологичны на обеих конечностях.

Что касается постановки конечностей, то первоначально у низших наземных видов (амфибий и рептилий) проксимальное звено обеих конечностей, stylopodium, расположено под прямым углом к боковой поверхности тела; перегибы между stylopodium et zeugopodium (локтевой и коленный суставы) образуют угол, открытый в медиальную сторону, соответственно чему движения в этих суставах могут происходить вокруг оси, параллельной позвоночнику. При этих условиях животное может только ползать, волочась по земле брюшной поверхностью своего тела.

У высших форм происходит перестановка: конечности располагаются уже в сагиттальной плоскости по отношению к телу, причем stylopodium передней конечности (плечо) поворачивается кзади, a stylopodium задней конечности (бедро) кпереди, вследствие этого локтевой сустав своей верхушкой обращается назад, коленный же сустав вперед (рис. 42).

Рис. 42. Различные положения конечностей животных и человека. 1 - амфибии и рептилии; 2 - млекопитающие; 3 - человек. Толстая стрелка обозначает длинник туловища по направлению к голове, тонкие стрелки - оси вращения суставов, черные линии - нервы. У человека произошла торсия плеча и возникла способность пронации (3а) и супинации (3б)

В результате всех этих перемещений животное, приподнимаясь над землей, становится на все четыре ноги и может пользоваться ими при хождении и беге.

Человек, единственный из всех приматов, ходит в вертикальном положении, опираясь только на задние конечности, которые у него стали нижними, находящимися на продолжении вертикальной оси тела.

Передние конечности, ставшие у человека в силу его вертикального положения верхними, утратили локомоторную функцию. Благодаря трудовой деятельности, выделившей человека из среды животных, они превратились в своеобразный хватательный орган, приспособленный для выполнения разнообразных и тонких движений, необходимых во время работы. Рука стала органом труда. Сообразно с этим кости руки более тонки и легки, чем кости нижней конечности и, кроме того, соединяются между собой очень подвижными сочленениями. В особенности развита пронация и супинация (вращение radii с поворотом кисти тылом кверху и наоборот). Кроме подвижности сочленений, свобода движений верхней конечности зависит в значительной мере еще от присутствия ключицы, которая отставляет конечность к периферии. Еще особенность в скелете верхней конечности, свойственная человеку, - это скручивание, torsio, плеча, которое возникает в связи с вертикальным положением тела; так как грудная клетка человека сдавлена спереди назад, а не с боков, как у четвероногих животных, то лопатка у человека прилегает к задней поверхности грудной клетки, будучи обращена своей суставной ямкой в латеральную сторону (у четвероногих ямки обращены книзу). В зависимости от этого суставная поверхность головки плеча, сочленяющаяся с лопаткой, поворачивается кнутри почти на 90° по отношению к дистальному эпифизу той же кости. Торсия плеча развивается постепенно в течение индивидуального развития человека.

Особенно приспосабливается к трудовой деятельности кисть. Запястные кости становятся малы; наоборот, пальцы удлиняются и делаются весьма подвижными. Большой палец отставлен в сторону и может противополагаться (оппозиция) всем остальным пальцам-, включая и V, чего не могут делать обезьяны; некоторые из них могут доводить большой палец не далее III. К тому же большой палец у них короткий. Благодаря такому строению кисть человека способна не только захватывать предмет, как это имеет место у человекообразных обезьян, но и обхватывать его, что имеет большое значение для "хватательной функции" руки при работе. Все эти особенности строения верхней конечности человека возникли в результате усовершенствования руки в процессе трудовой деятельности. Поэтому, как говорит Энгельс, рука - это орган труда и вместе с тем продукт его.

Нижние конечности человека служат только для передвижения тела в пространстве и вместе с тем являются подставками, на которые опирается вся тяжесть тела, поэтому кости нижней конечности толще, массивнее и подвижность между ними значительно меньше, чем у верхней конечности.

Стопа как конечная опора тела потеряла свойства хватательной ноги, имеющейся у обезьян, вследствие чего пальцы, не играющие никакой роли в опоре, сильно укоротились. Большой палец стоит в ряду с другими и не отличается особой подвижностью, как на руке. Стопа приобрела форму свода, сглаживающего, как пружина, толчки и сотрясения при ходьбе и беге.

Первые зачатки конечностей у человека появляются на 3-й неделе эмбриональной жизни в форме горизонтальных выступов по бокам тела зародыша, напоминающих собой плавники. Выступы расширяются в кругловатую пластинку (зачаток кисти и стопы), в которой еще нельзя различить пальцев. Последние намечаются в пластинке позже в виде пяти лучей. Затем развиваются элементы предплечья и голени, и наконец, плеча и бедра. Таким образом, развитие отдельных звеньев конечности идет в таком порядке: сначала дистальные звенья, затем средние и, наконец, проксимальные, как будто из туловища вырастает при развитии верхней конечности сначала кисть, затем предплечье и, наконец, плечо, при развитии нижней - стопа, голень, бедро.