Скелет головы

Голова только частью относится к двигательному аппарату. Скелет ее (череп, cranium) прежде всего служит вместилищем головного мозга и связанных с последним органов чувств; кроме того, он окружает начальную часть пищеварительного и дыхательного трактов, открывающихся наружу. Сообразно этому череп у всех позвоночных разделяется на две части: мозговой череп, neurocranium, и висцеральный череп, cranium viscerale. В мозговом черепе различают свод, или крышу, calvaria, и основание, basis.

В состав мозгового черепа у человека входят: непарные затылочная, клиновидная, лобная и решетчатая кости и парные височная и теменная кости. В состав висцерального черепа входят парные - верхняя челюсть, нижняя носовая раковина, нёбная, скуловая, носовая, слезная кости и непарные - сошник, нижняя челюсть и подъязычная кости.

Развитие черепа. Череп, как скелет головы, обусловлен в своем развитии названными выше органами животной и растительной жизни.

Мозговой череп развивается в связи с головным мозгом и органами чувств. У животных, не имеющих головного мозга, нет и мозгового черепа. У хордовых (ланцетник), у которых головной мозг находится в зачаточном состоянии, он окружен соединительнотканной оболочкой (перепончатый череп).

С развитием головного мозга у рыб вокруг последнего образуется защитная коробка, которая у хрящевых рыб (акуловых) приобретает хрящевую ткань (хрящевой череп), а у костистых - костную (начало образования костного черепа).

С выходом животных из воды на сушу (земноводные) происходит дальнейшая замена хрящевой ткани костной, необходимой для защиты, опоры и движения в условиях наземного существования.

У остальных классов позвоночных соединительная и хрящевая ткани почти полностью вытесняются костной, и формируется костный череп, отличающийся большей прочностью. Развитие отдельных костей черепа также определяется теми же факторами. Этим объясняется сравнительно простое устройство костей крыши черепа (например, теменной) и весьма сложное строение костей основания, например височной, участвующей во всех функциях черепа и являющейся вместилищем для органа слуха и равновесия. У наземных животных число костей уменьшается, но строение их усложняется, ибо ряд костей представляет продукт сращения ранее самостоятельных костных образований.

У млекопитающих мозговой череп и висцеральный тесно срастаются между собой. У человека в связи с наибольшим развитием головного мозга и органов чувств neurocranium достигает значительной величины и преобладает над висцеральным черепом.

Висцеральный череп развивается из материала парных висцеральных дуг, заключенных в боковых стенках головного отдела первичной кишки. У низших позвоночных, живущих в воде, висцеральные, или жаберные, дуги залегают метамерно между жаберными щелями, через которые вода проходит к жабрам, являющимся органами дыхания водного типа.

Первая висцеральная дуга, граничащая со ртом, называется челюстной (мандибулярной). Она состоит из двух отделов: верхнего, соединяющегося с мозговым черепом и называемого нёбноквадратным хрящом (palatoquadratum), и нижнего - меккелева хряща. Оба эти отдела служат челюстями. Вторая висцеральная дуга, называемая подъязычной (гиоидной), также разделяется на два отдела: верхний, гиомандибулярный хрящ (hyomandibulare) и нижний, гиоидный (hyale). Остальные висцеральные дуги, начиная с третьей, называются собственно жаберными дугами - третья висцеральная дуга первой жаберной, четвертая висцеральная - второй жаберной и т. д.

С выходом животных из воды на сушу постепенно развиваются легкие, т. е. органы дыхания воздушного типа, а жабры утрачивают свое значение. В связи с этим жаберные карманы у наземных позвоночных и человека, имеются только в зародышевом периоде, а материал висцеральных дуг идет на построение висцерального черепа. Таким образом, движущими силами эволюции скелета головы являются переход от водной жизни к наземной (земноводные), приспособление к условиям жизни на суше (остальные классы позвоночных, особенно млекопитающие) и наивысшее развитие мозга и его орудий - органов чувств, а также появление речи (человек).

Отражая эту линию эволюции, череп человека в онтогенезе проходит 3 стадии развития: 1) соединительнотканную, 2) хрящевую и 3) костную. Переход второй стадии в третью, т. е. формирование вторичных костей на почве хряща, длится в течение всей жизни человека. Даже у взрослого сохраняются остатки хрящевой ткани между костями в виде их хрящевых соединений (синхондрозов). Крыша черепа, служащая только для защиты головного мозга, развивается непосредственно из перепончатого черепа, минуя стадию хряща. Переход соединительной ткани в костную здесь также совершается в течение всей жизни человека. Остатки неокостеневшей соединительной ткани сохраняются между костями черепа в виде родничков у новорожденных и швов у детей и взрослых (см. ниже). Мозговой череп, представляющий продолжение позвоночника, развивается из склеротомов головных сомитов, которые закладываются в числе 3-4 пар в затылочной области вокруг краниального конца chorda dorsalis.

Мезенхима склеротомов, окружая пузыри головного мозга и развивающиеся органы чувств, образует хрящевую капсулу, cranium primordidle (первоначальный), которая в отличие от позвоночника остается несегментированной. Хорда проникает в череп до мозгового придатка, hypophysis cerebri, вследствие чего мозговой череп делят по отношению к хорде на хордальную и прехордальную части. В прехордальной части впереди мозгового придатка закладывается еще пара хрящей или черепных перекладин, trabeculae crdnii, которые находятся в связи с лежащей впереди хрящевой носовой капсулой, облекающей орган обоняния. По бокам от хорды располагаются хрящевые пластинки - parachordalia. Впоследствии trabeculae cranii срастаются с parachordalia в одну хрящевую пластинку, a parachordalia - с хрящевыми слуховыми капсулами, облекающими зачатки органа слуха (рис. 25). Между носовой и слуховой капсулами с каждой стороны черепа получается углубление для органа зрения.

Рис. 25. Развитие черепа. 1 - носовая капсула; 2 - зрительная капсула; 3 - слуховая капсула; 4 - парахордальный хрящ; 5 - chorda dorsalis; 6 - trabeculae cranii

Отражая слияние в процессе эволюции в более крупные образования, кости основания мозгового черепа возникают из отдельных костных образований (ранее бывших самостоятельными), которые сливаются вместе и образуют смешанные кости. Об этом будет сказано при описании отдельных костей основания черепа.

Преобразуются и хрящи висцеральных дуг (рис. 26, табл. 2): нёбная часть палатоквадратного хряща (первая висцеральная или челюстная дуга) участвует в формировании верхней челюсти. На меккелевом хряще той же дуги образуется нижняя челюсть, которая причленяется к височной кости в виде височно-нижнечелюстного сустава.

Рис. 26. Схема взаимоотношения производных висцеральных и жаберных дуг. Хрящевые и костные элементы, возникающие у человека из жаберных дуг: нижняя челюсть, подъязычный аппарат и некоторые хрящи гортани и дыхательного горла. 1 - первая висцеральная дуга; 2 - первая жаберная дуга; 3 - вторая жаберная дуга; 4 - третья жаберная дуга; 5 - вторая висцеральная дуга

Остальные части хрящей первой висцеральной дуги превращаются в слуховые косточки: задняя часть меккелева хряща (articulare низших позвоночных) преобразуется в молоточек, a palatoquadratum - в наковальню. Верхний отдел второй висцеральной дуги (гиоидной) идет на образование третьей слуховой косточки - стремечка. Все три слуховые косточки не имеют отношения к висцеральному черепу и помещаются в барабанной полости, развивающейся из первого жаберного кармана и составляющей среднее ухо (см. "Орган слуха"). Остальная часть подъязычной дуги идет на построение подъязычной кости (малых рожков и отчасти тела) и шиловидных отростков височной кости вместе с lig. sthylohyoideum.

Третья висцеральная дуга (первая жаберная) дает остальные части тела подъязычной кости и ее большие рожки. Из остальных жаберных дуг происходят хрящи гортани, не имеющие отношения к скелету.

Таким образом, у человека кости черепа по своему развитию могут быть разделены на 3 отдела.

1. Кости, образующие мозговую капсулу:

а) развивающиеся на основе соединительной ткани - кости свода: теменные, лобная, верхняя часть чешуи затылочной кости, чешуя и барабанная часть височной кости;

б) развивающиеся на основе хряща - кости основания: клиновидная (за исключением медиальной пластинки крыловидного отростка) нижняя часть чешуи, тело и боковые части затылочной кости, каменистая часть височной кости.

Таблица 2. Производные жаберных дуг и соответствующие им нервы (Braus)

2. Кости, развивающиеся в связи с носовой капсулой:

а) на основе соединительной ткани - слезная, носовая, сошник;

б) на основе хряща - решетчатая и нижняя носовая раковины.

3. Кости, развивающиеся из висцеральных дуг:

а) неподвижные - верхняя челюсть, нёбная кость, скуловая кость;

б) подвижные - нижняя челюсть, подъязычная кость и слуховые косточки.

Кости, развившиеся из мозговой капсулы, составляют мозговой череп, а кости других двух отделов, за исключением решетчатой, образуют лицевой череп.

В связи с сильным развитием мозга крыша мозговой коробки, возвышающаяся над остальной частью, у человека очень выпукла и закруглена. Этим признаком человеческий череп резко отличается от черепов не только низших млекопитающих, но и человекообразных обезьян, наглядным доказательством чего может служить вместимость черепной полости. Объем ее у человека около 1500 см³, у человекообразных обезьян она достигает только 400-500 см³. У ископаемого обезьяночеловека (Pithecanthropus) вместимость черепа равна около 900 см³.