Органы чувств

Organa sensuum

Органы чувств являются периферическими отделами анализаторов. Каждый анализатор состоит из трех частей, тесно связанных между собой функционально и морфологически: периферической, где происходит восприятие (рецепция) факторов внешней среды; промежуточной, образованной проводящими путями, и центральной, представленной участком коры большого мозга, где происходят анализ и синтез воспринятого ощущения. Особенности развития и строения органов чувств позволяют разделить их на две группы: 1) органы чувств, у которых первично-восприни- мающими раздражение являются нервные клетки (органы осязания, зрения и обоняния); 2) органы, у которых вопринимающими раздражение являются специализированные клетки (органы слуха, равновесия и вкуса).

Органом осязания является кожа (cutis; рис. 204). Кожа образует внешний покров организма, плошадь которого у взрослого человека достигает 1,5 - 2,0 м². Кожный покров представляет собой огромное рецепторное поле, в котором сосредоточены осязательные, температурные и болевые нервные окончания (до 300 чувствительных точек на 1 см² кожи).

Рис. 204. Строение кожи и волоса. 1 - эпидермис (epidermis); 2 - сосочки дермы (papillae dermi); 3 - волос (pilus); 4 - сальная железа (glandula sebacea); 5 - собственно кожа (dermis); 6 - выводной проток потовой железы (ductus sudoriferus); 7 - концевая часть потовой железы (pars terminalis glandulae sudoriferae); 8 - луковица волоса (bulbus pili); 9 - сосочек волоса (papilla pili); 10 - собственно кожные артериальные сосуды; 11 - венозные сосуды кожи; 12 - чувствительные нервные окончания; 13 - потовая пора (porus sudoriferus)

Помимо осязания, кожа защищает подлежащие части организма от повреждений, проникновения микроорганизмов и других вредных веществ, участвует в водо- и теплообмене с внешней средой.

Кожа состоит из поверхностного слоя - эпидермиса (epidermis), представленного многослойным плоским ороговевающим эпителием, и глубокого слоя - собственно кожи, или дермы (dermis), построенного из плотной волокнистой соединительной ткани. В дерме выделяют поверхностный - сосочковый и глубокий - сетчатый слои.

С глубжележащими частями (фасции, надкостница) кожа соединяется подкожной клетчаткой (кожа лба, конечностей) или подкожным жировым скоплением (кожа живота, ягодиц).

Эпидермис состоит из клеток, которые объединены в пять основных слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой. Непосредственно на базальной мембране, отграничивающей эпителий от дермы, лежат клетки базального, или росткового, слоя, за счет деятельности которого происходит, постоянное, в течение всей жизни организма, обновление эпидермиса. В этом же слое находятся клетки, накапливающие красящее вещество - пигмент, содержание которого обеспечивает различную степень окраски кожи. К базальному слою тесно прилегает сосочковый слой дермы, содержащий петли кровеносных сосудов и множество нервных окончаний, обеспечивающих вместе с нервными окончаниями сетчатого слоя восприятие температурных, тактильных и болевых раздражений.

Придатками кожи у человека являются потовые и сальные железы, волосы и ногти. Потовые железы (glandulae sudoriferae) - простые трубчатые железы, концевые отделы которых в виде клубочков располагаются в самых глубоких слоях дермы, а выводные протоки спирально пронизывают все слои кожи и открываются на поверхности ее.

Сальные железы (glandulae sebaceae) - это простые альвеолярные железы, открываются в волосяной мешочек или, редко, на поверхности кожи (отсутствуют в коже ладоней и подошв).

Волосы (pili) - эластические роговые нити, покрывающие почти всю поверхность тела (кроме красной каймы губ, ладоней, подошв, боковых сторон пальцев, клитора, головки полового члена). В волосе выделяют стержень, выступающий над поверхностью кожи, и корень, расположенный в толще кожи. Последний оканчивается расширением - луковицей, в области ее происходит рост волоса. В дно луковицы вдается соединительная ткань - сосочек, содержащий сосуды и нервы. Корень волоса охвачен волосяным мешочком, или фолликулом, который представляет собой впячивание эпидермиса, окруженное соединительной тканью. С фолликулом тесно связаны пучки мышц, поднимающих волосы, и сальные железы, открывающиеся в его просвет.

Ноготь (unguis; рис. 205) является производным эпидермиса кожи. Это плотная роговая пластинка, лежащая на ногтевом ложе на тыльной поверхности дистальной фаланги пальцев. С боков и у основания она ограничена кожными складками - валиками ногтя. Между ложем ногтя и валиками имеются боковые и задняя ногтевые борозды. В ногте выделяют корень, лежащий в задней ногтевой борозде, тело и края. Ногтевая пластинка образована плотно прилегающими друг к другу роговыми чешуйками, рост которых происходит за счет росткового слоя эпителия ногтевого ложа.

Рис. 205. Ноготь. 1 - эпидермис; 2 - валик ногтя (vallum unguis); 3 - тело ногтя (corpus unguis); 4 - дистальная фаланга пальца (phalanx distalis)

Орган вкуса расположен в начальном отделе пищеварительного тракта и служит для восприятия качества принимаемой пищи. Рецепторы вкуса представляют собой небольшие нейро-эпителиальные образования, внутри которых находятся разветвления вкусового нерва. Они носят название вкусовых луковиц и располагаются в грибовидных, листовидных и желобоватых сосочках языка и в небольшом количестве - в слизистой оболочке мягкого неба и надгортанника. Орган вкуса воспринимает четыре основных вида вкусовых ощущений: горькое (у корня языка), сладкое (кончик языка), кислое и соленое (края языка).

Орган обоняния реагирует на химические раздражения, попадающие в полость носа в виде газов или паров вместе с вдыхаемым воздухом. Обонятельные эпителиальные клетки расположены в слизистой оболочке верхнего отдела полости носа, в области верхней носовой раковины и соответствующей части перегородки носа. Обонятельная поверхность слизистой оболочки составляет около 6 см² и различает несколько тысяч разных оттенков запахов, что позволяет вместе с органом вкуса осуществлять постоянный контроль качества пищи, поступающей в организм.

Орган зрения воспринимает световые раздражения, посредством которых определяются форма окружающих человека предметов, их величина, расстояние от глаза, движение, степень освещенности и цвет предметов.

Воспринимающим аппаратом органа зрения является глазное яблоко (bulbus oculi; рис. 206), расположенное в переднем отделе глазницы.

Рис. 206. Глазное яблоко; сагиттальный разрез. 1 - ресничное тело (corpus ciliare); 2 - задняя камера глазного яблока (camera posterior bulbi); 3 - передняя камера глазного яблока (camera anterior bulbi); 4 - роговица (cornea); 5 - радужка (iris); 6 - хрусталик (lens); 7 - железа хряща века (glandula tarsalis); 8 - нижний хрящ века (tarsus inferior); 9 - конъюнктива (tunica conjunctiva); 10 - мышца нижнего века (m. tarsalis inferior); 11 - склера (sclera); 12 - собственно сосудистая оболочка (choroidea); 13 - сетчатка (retina); 14 - стекловидное тело (corpus vitreum); 15 - мышца глазного яблока (m. bulbi); 16 - диск зрительного нерва (discus nervi optici); 17 - зрительный нерв (n. opticus)

Стенки глазного яблока состоят из трех оболочек: фиброзной, сосудистой и внутренней (чувствительной). Наружная, или фиброзная, оболочка (tunica fibrosa bulbi) состоит из плотной волокнистой соединительной ткани, не пропускающей световых лучей,- склеры (sclera). К ней прикрепляются мышцы и слизистая оболочка глаза (конъюнктива). В передней части фиброзная оболочка имеет прозрачный участок, называемый роговицей (cornea). Она имеет сходство с часовым стеклышком или выпуклой линзой. Роговица богата нервными окончаниями, но не содержит кровеносных сосудов.

Кнутри от фиброзной оболочки располагается сосудистая оболочка (tunica vasculosa bulbi), содержащая большое количество кровеносных сосудов. По круговой линии от места, где склера переходит в роговицу, находится граница между собственно сосудистой оболочкой (choroidea), ресничным телом (corpus ciliare) и радужкой (iris), содержащей, кроме сосудов, большое количество пигментных клеток. В центре радужки имеется круглое отверстие - зрачок (pupilla), через который свет проникает внутрь глазного яблока. Диаметр зрачка может изменяться вследствие сокращения имеющихся в радужке двух слоев гладких мышечных волокон: круговой слой мышц суживает зрачок (сфинктер зрачка), а радиальный - расширяет его (дилататор зрачка). Этими мышцами регулируется количество света, поступающего в глазное яблоко.

Между радужкой и роговицей имеется пространство, заполненное прозрачной жидкостью, - передняя камера глаза.

Кзади от радужки располагается хрусталик (lens), представляющий собой прозрачное двояковыпуклое тело с более плоской передней стороной. Хрусталик окружен сумкой, в которую вплетаются соединительнотканные волокна, идущие от ресничной мышцы (m. ciliaris), регулирующей кривизну хрусталика. Последняя является частью ресничного тела.

Между радужкой, ресничной мышцей и передней поверхностью хрусталика образуется кольцевидная щель - задняя камера глаза, также заполненная прозрачной жидкостью - водянистой влагой (humor aguosus).

Позади хрусталика полость глазного яблока заполнена стекловидным телом (corpus vitreum), представляющим собой совершенно прозрачную студенистую массу, вплотную прилегающую к сетчатке.

Сетчатка (retina) является внутренней оболочкой глазного яблока. Она образована разветвлениями окончаний зрительного нерва и состоит из восьми различных слоев клеток. Основными являются световые рецепторы: палочки, воспринимающие яркость света, и колбочки, воспринимающие цвет. Количество палочек приближается к 130 млн., колбочек - 7 млн. Импульсы от сетчатки по зрительному нерву проходят к коре затылочной доли полушарий большого мозга, где расположен корковый конец зрительного анализатора.

Вспомогательные органы глаза представлены глазными мышцами, веками, ресницами и слезным аппаратом.

Выделяются семь мышц глазного яблока (рис. 207): верхняя, нижняя, медиальная и латеральная прямые мышцы, верхняя и нижняя косые и мышца, поднимающая верхнее веко. Глазные мышцы, за исключением нижней косой, начинаются от сухожильного кольца, расположенного в области зрительного канала, и прикрепляются к наружной оболочке по окружности глаза. При сокращении прямые мышцы вращают глазное яблоко каждая в свою сторону, верхняя косая направляет передний полюс глазного яблока вниз и кнаружи, а нижняя - вверх и кнаружи. Таким образом, мышцы обеспечивают движения глазного яблока во всех направлениях.

Рис. 207. Слезный аппарат (А) и мышцы глазного яблока (Б). А: 1 - слезная железа (glandula lacrimalis); 2 - слезный сосочек (papilla lacrimalis); 3 - слезный каналец (canaliculus lacrimalis); 4 - слезный мешок (saccus lacrimalis) вскрыт; 5 - носослезный проток (ductus nasolacrimalis). Б: 1 - мышца, поднимающая верхнее веко (m. levator palpebrae superioris); 2 - верхняя прямая мышца (m. rectus superior); 3 - латеральная прямая мышца (m. rectus lateralis); 4 - нижняя прямая мышца (m. rectus inferior); 5 - нижняя косая мышца (m. obliquus inferior).

Веки (palpebrae) образованы тонкими плотными волокнистыми соединительными пластинками. Снаружи они покрыты нежной кожей с очень рыхлой подкожной клетчаткой. Внутренняя поверхность век выстлана слизистой оболочкой, носящей название конъюнктивы. Она переходит с век на глазное яблоко, покрывая его до края роговицы. В результате между задней поверхностью век и глазным яблоком образуется конъюнктивальный мешок, всегда наполненный слезной жидкостью, смачивающей роговицу.

В области внутреннего угла глаза края век несколько расходятся, образуя расширение в виде бухты - слезное озеро (см. рис. 207). На краю каждого века имеется маленькое отверстие - слезная точка, ведущая в слезный каналец. Верхний и нижний слезные канальцы открываются в слезный мешок, который продолжается в носослезный канал, заканчивающийся в полости носа.

По свободным краям век располагаются в 2 - 3 ряда ресницы (cillia), несколько позади их по внутреннему краю века находится ряд отверстий особых сальных железок, расположенных в толще пластинок век.

Слезный аппарат глаза состоит из двух трубчатых слезных желез (glandulae lacrimales), расположенных в наружноверхнем углу глазницы (см. рис. 207). Их протоки (8 - 10) открываются в конъюнктивальную полость. Слезная жидкость омывает поверхность глазного яблока и накапливается в слезном озере медиального угла глаза, а оттуда через носослезный канал поступает в нижний носовой ход.

К защитным приспособлениям глаза относятся также стенки глазницы, жировая клетчатка вокруг и позади глазного яблока, брови и веки.

Преддверно-улитковый орган, или орган слуха и равновесия, является одним из сложных органов чувств, так как содержит клетки-рецепторы нескольких видов: а) рецепторы, воспринимающие звуковые колебания; б) рецепторы, дающие возможность определить положение тела в пространстве, и в) рецепторы, воспринимающие изменения направления и быстроты движения.

Анатомически в преддверно-улитковом органе выделяют наружное, среднее и внутреннее ухо (рис. 208).

Рис. 208. Преддверно-улитковый орган (А, схема), слуховые косточки (Б), среднее ухо (В). 1 - ушная раковина (auricula); 2 - наружный слуховой проход (meatus acusticus ехternus); 3 - барабанная перепонка (membrana tympani); 4 - среднее ухо (auris media); 5 - костные полукружные каналы (canales semicirculares ossei); 6 - улитка (cochlea); 7 - слуховая труба (tuba auditiva); 8 - мышца, напрягающая барабанную перепонку; (m. tensor tympani); 9 - молоточек (malleus); 10 - наковальня (incus); 11 - стремя (stapes)

Наружное ухо (auris externa) участвует в собирании и проведении звуков и состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода. Ушная раковина (auricula) построена из упругого эластического хряща, покрытого тонким слоем кожи. Наружный слуховой проход (meatus acusticus externus) представляет собой изогнутый канал длиной около 2,5 - 3,0 см, состоящий из наружного отдела - хрящевого наружного слухового прохода и внутреннего - костного слухового прохода, залегающего в височной кости. Внутренний конец закрыт тонкой эластичной барабанной перепонкой (membrana tympani), отделяющей его от среднего уха.

Среднее ухо, или барабанная полость (auris media), имеет на медиальной стенке, обращенной к внутреннему уху, два отверстия: овальное - окно преддверия и круглое - окно улитки (рис. 209). Посредством небольшой (длиной 3,5 - 4,0 см) слуховой трубы (tuba auditiva) барабанная полость сообщается с верхним отделом глотки.

С латеральной стороны барабанной полости находится барабанная перепонка, воспринимающая звуковые колебания воздуха и передающая их звукопроводящей системе среднего уха.

К последней относятся слуховые косточки: молоточек (malleus), наковальня (incus) и стремя (stapes), соединенные между собой суставами и связками (см. рис. 208). Молоточек приращен к внутренней поверхности барабанной перепонки своей рукояткой, а головкой сочленен с наковальней. Наковальня в свою очередь соединена суставом со стременем, которое своим широким основанием вставлено в окно преддверия, плотно прилегая к его перепонке. Движения слуховых косточек обеспечиваются мышцей, напрягающей барабанную перепонку, и стременной мышцей.

Внутренне ухо (auris interna) представлено наиболее важной и сложно устроенной частью слухового аппарата - лабиринтом, располагающимся в пирамиде височной кости. Внутри костного лабиринта имеется замкнутый соединительнотканный перепончатый лабиринт, повторяющий форму костного. Пространство между костным и перепончатым лабиринтами заполнено жидкостью - перилимфой, а полость перепончатого лабиринта - эндолимфой.

Лабиринт состоит из трех отделов: преддверия, полукружных каналов и улитки.

Преддверие (vestibulum) представляет собой небольшую овальную полость в средней части лабиринта, состоящую из двух пузырьков, соединенных между собой узким канальцем. Задний - эллиптический мешочек, маточка (utriculus), сообщается пятью отверстиями и с полукружными каналами, а передний - сферический мешочек (sacculus) - с улиткой.

Стенки мешочков выстланы плоским эпителием, за исключением одного участка, называемого пятнышком (macula), где имеется цилиндрический эпителий, содержащий опорные и волосковые клетки, несущие на своей поверхности тонкие отростки, обращенные в полость мешочка. От волосковых клеток начинаются нервные волокна вестибулярной части слухового нерва. Поверхность эпителия покрыта особой тонковолокнистой студенистой отолитовой мембраной, в которую включены состоящие из карбоната кальция кристаллы - отолиты, или статоконии.

Кзади от преддверия расположены три взаимно перпендикулярных полукружных канала (canales semicirculares): один в горизонтальной и два в вертикальной плоскостях (см. рис. 209). Полукружные каналы - это узкие трубки, наполненные эндолимфой. Каждый канал имеет на одном из своих концов расширение - ампулу, где в слуховом гребешке сосредоточены клетки чувствительного эпителия, от которого начинаются веточки вестибулярного нерва. Эпителиальные клетки имеют на свободной поверхности волоски, склеенные между собой студенистым веществом.

Рис. 209. Костный (A) и перепончатый (Б) лабиринты. А: 1 - костные полукружные каналы (canales semicirculares ossei); 2 - окно преддверия (fenestra vestibuli); 3 - окно улитки (fenestra cochleae); 4 - спиральный канал улитки (canalis spiralis cochleae). Б: 1 - перепончатые ампулы (ampullae membranaceae); 2 - полукружные протоки (ductus semicirculares); 3 - сферический мешочек (saccuius); 4 - эллиптический мешочек (utriculus); 5 - улитковый проток (ductus cochlearis); 6 - улитковая часть преддверно-улиткового нерва (pars cochlearis n. vestibulocochlearis); 7 - преддверная часть преддверно-улиткового нерва (pars vestibularis n. vestibulocochlearis)

Кпереди от преддверия располагается улитка (cochlea), представляющая собой перепончатый спирально извитой канал, делающий два с половиной оборота вокруг стержня улитки и заканчивающийся слепо (см. рис. 209).

В полость спирального канала улитки по всей его длине от стержня вдается спиральная костная пластинка, разделяющая полость улитки на два хода: верхний, сообщающийся с преддверием лабиринта, называемый лестницей преддверия (scala vestibuli), и нижний, упирающийся одним концом в перепонку окна улитки барабанной полости и поэтому носящий название барабанной лестницы (scala tympani). Оба хбда в области верхушки улитки сообщаются между собой.

Перегораживающая полость улитки костная спиральная пластинка не доходит до противоположной стороны спирального канала, а ее продолжением служит соединительнотканная спиральная базилярная пластинка. Под углом к базилярной пластинке от края костной спиральной пластинки отходит преддверная мембрана, которая ограничивает улитковый проток (ductus cochlearis). Этот треугольной формы проток имеет на базилярной пластинке сложное устройство в виде выступа нейроэпителия, представляющее собой собственно воспринимающий аппарат слухового анализатора - спиральный, или кортиев, орган (organum spirale).

Спиральный орган состоит из многочисленных разнообразных опорных и эпителиальных клеток, расположенных на основной мембране (рис. 210).

Рис. 210. Поперечный разрез улитки (А) и воспринимающий участок вестибулярного аппарата (Б). 1 - лестница преддверия (scala vestibuli); 2 - вестибулярная мембрана (membrana vestibularis); 3 - улитковый проток (ductus cochlearis); 4 - покровная мембрана (membrana tectoria); 5 - волосковые сенсорные клетки (cellulae sensoriae pilosae); 6 - базилярная мембрана (membrana basilaris); 7 - костная спиральная пластинка (lamina spiralis ossea); 8 - барабанная лестница (scala tympani); 9 - статоконии (statoconia); 10 - мембрана статоконий (membrana statoconiorum)

Над клетками спирального органа располагается покровная мембрана (membrana tectoria). К клеткам спирального органа подхoдят тонкие нервные волоконца, являющиеся отростками нервных клеток спирального ганглия. Центральные отростки этих клеток выходят на основание улитки, где образуют улитковый корешок преддверно-улиткового нерва.

Спиральный орган является воспринимающим аппаратом звуковых раздражений. Преддверие и полукружные каналы играют роль органов равновесия.