Одним из важнейших актов приспособления организма к окружающей среде является движение. Оно осуществляется системой органов, к которым относятся кости, их соединения и мышцы, вместе составляющие аппарат движения. Все кости, соединенные между собой с помощью соединительной, хрящевой и костной ткани, в совокупности составляют скелет. Скелет и его соединения являются пассивной частью аппарата движения, а прикрепленные к костям скелетные мышцы - его активной частью.
Учение о костях носит название остеологии, учение о соединениях костей - артрологии, о мышцах - миологии.
Скелет (skeleton) взрослого человека составляет более 200 соединенных между собой костей (рис. 23); он образует твердую основу тела.
Значение скелета велико. От особенностей его строения зависит не только форма всего тела, но и внутреннее строение организма. Скелету присущи две основные функции: механическая и биологическая. Проявлениями механической функции являются опора, защита, движение. Опорная функция осуществляется прикреплением мягких тканей и органов к разным частям скелета. Защитная функция достигается путем образования некоторыми частями скелета полостей, в которых размещены жизненно важные органы. Так, в полости черепа находится, головной мозг, в грудной полости расположены легкие и сердце, в полости таза - мочеполовые органы.
Функция движения обусловлена подвижным соединением большинства костей, выполняющих роль рычагов и приводимых в движение мышцами.
Проявлением биологической функции скелета является его участие в обмене веществ, особенно минеральных солей (преимущественно кальция и фосфора), и участие в кроветворении.
Скелет человека делится на четыре главных отдела: скелет туловища, скелет верхних конечностей, скелет нижних конечностей и скелет головы - череп.
Строение костей
Каждая кость (os) представляет собой самостоятельный орган, имеющий сложное строение. Основу кости составляет компактное и губчатое (трабекулярное) вещество. Снаружи кость покрыта периостом (надкостница). Исключение составляют суставные поверхности костей, которые не имеют надкостницы, а покрыты хрящом. Внутри кости содержится костный мозг. Кости, как все органы, снабжены сосудами и нервами.
Компактное вещество (substantia compacta) составляет наружный слой всех костей (рис. 24) и представляет собой плотное образование. Оно состоит из строго ориентированных, обычно параллельно расположенных костных пластинок. В компактном веществе многих костей костные пластинки образуют остеоны. Каждый остеон (см. рис. 8) включает от 5 до 20 концентрически расположенных костных пластинок. Они напоминают собой вставленные друг в друга цилиндры. Костная пластинка состоит из обызвествленного межклеточного вещества и клеток (остеоцитов). В центре остеона имеется канал, в нем проходят сосуды. Между соседними остеонами расположены вставочные костные пластинки. В поверхностном слое компактного вещества, под надкостницей, находятся наружные генеральные, или общие, костные пластинки, а во внутреннем его слое со стороны костномозговой полости - внутренние генеральные костныe пластинки. Вставочные и генеральные пластинки не входят в состав остеонов. В наружных общих пластинках имеются прободающие их каналы, по которым из надкостницы внутрь кости проходят сосуды. В разных костях и даже в различных отделах одной кости толщина компактного вещества неодинакова.
Губчатое вещество (substantia spongiosa) расположено под компактным веществом и имеет вид тонких костных перекладин, которые переплетаются в разных направлениях и образуют своеобразные сети. Основу этих перекладин составляет пластинчатая костная ткань. Перекладины губчатого вещества расположены в определенном порядке. Их направление соответствует действию на кость сил сжатия и растяжения. Сила сжатия обусловлена давлением на кость веса тела человека. Сила растяжения зависит от активной тяги мышц, воздействующей на кость. Поскольку обе силы действуют на 1 кость одновременно, перекладины губчатого вещества образуют единую балочную систему, обеспечивающую равномерное разложение этих сил на всю кость.
Периост (надкостница) (periosteum) представляет собой тонкую, но достаточно прочную соединительнотканную пластинку (рис. 25). Она состоит из двух слоев: внутреннего и наружного (волокнистого). Внутренний (камбиальный) слой представлен рыхлой волокнистой соединительной тканью с большим количеством коллагеновых и эластических волокон. В нем проходят сосуды и нервы, а также находятся костеобразующие клетки - остеобласты. Наружный (волокнистый) слой состоит из плотной соединительной ткани. Надкостница участвует в питании кости: из нее через отверстия в компактном веществе проникают сосуды. За счет надкостницы развивающаяся кость растет в толщину. При переломах кости остеобласты надкостницы активизируются и участвуют в формировании новой костной ткани (на месте перелома образуется костная мозоль). Надкостница плотно сращена с костью посредством пучков коллагеновых волокон, проникающих из надкостницы в кость.
Рис. 25. Кость с надкостницей (плечевая). 1 - периост (надкостница); 2 - участок кости с отпрепарированным периостом; 3 - участок кости с периостом
Костный мозг (medulla ossium) является кроветворным органом, а также депо питательных веществ. Он находится в костных ячейках губчатого вещества всех костей (между костными перекладинами) и в каналах трубчатых костей. Различают два вида костного мозга: красный и желтый.
Красный костный мозг - нежная ретикулярная ткань, рогатая кровеносными сосудами и нервами, в петлях которой находятся кроветворные элементы и зрелые клетки крови, а также клетки костной ткани, участвующие в процессе костеобразования. Созревшие клетки крови по мере образования проникают в кровяное русло через стенки расположенных в костном мозге сравнительно широких кровеносных капилляров со щелевидными порами (они называются синусоидными капиллярами).
Желтый костный мозг состоит главным образом из жировой ткани, определяющей его цвет. В период роста и развития организма в костях преобладает красный костный мозг, с возрастом он частично замещается желтым. У взрослого человека красный костный мозг находится в губчатом веществе, а желтый - в каналах трубчатых костей.
По современным представлениям, красный костный мозг, а также вилочковая железа считаются центральными органами кроветворения (и иммунологической защиты). В красном костном мозге из кроветворных клеток образуются эритроциты, гранулоциты (зернистые лейкоциты), кровяные пластинки (тромбоциты), а также В-лимфоциты и предшественники Т-лимфоцитов. Предшественники Т-лимфоцитов с током крови поступают в вилочковую железу, где превращаются в Т-лимфоциты. В- и Т-лимфоциты из красного костного мозга и вилочковой железы поступают в периферические органы кроветворения (лимфатические узлы, селезенка), в которых происходят их размножение и превращение под влиянием антигенов в активные клетки, участвующие в защитных реакциях.
Химический состав костей. В состав костей входят вода, органические и неорганические вещества. Органические вещества (оссеин и др.) обусловливают эластичность кости, а неорганические (главным образом соли кальция) - ее твердость. Сочетание этих двух видов веществ определяет прочность и упругость костей. Соотношение органических и неорганических веществ в костях изменяется с возрастом, что отражается на их свойствах. Так, в старости содержание органических веществ в костях уменьшается, а неорганических увеличивается. Вследствие этого кости становятся более хрупкими и легче подвергаются переломам.
Развитие костей
Кости развиваются из эмбриональной соединительной ткани - мезенхимы, являющейся производным среднего зародышевого листка - Мезодермы. В своем развитии они проходят три стадии: 1) соединительнотканную (перепончатую), 2) хрящевую, 3) костную. Исключение составляют ключица, кости крыши черепа и большая часть костей лицевого отдела черепа, которые в своем развитии минуют хрящевую стадию. Кости, проходящие две стадии развития, называются первичными, а три стадии - вторичными.
Процесс окостенения (рис. 26) может протекать по-разному: эндесмально, энхондрально, перихондрально, периостально.
Рис. 26. Схема процесса окостенения длинной (трубчатой) кости. а - ядро окостенения в диафизе (энхондральное окостенение); б - окостенение со стороны надхрящницы; в - весь диафиз костный; г - появление ядер окостенения в эпифизах; д - вся кость, за исключением эпифизарных хрящей и суставных поверхностей, окостенела (участки, отмеченные точками, - хрящ; участки, окрашенные в черный цвет, - костное вещество)
Эндесмальное окостенение происходит в соединительнотканной закладке будущей кости благодаря действию остеобластов. В центре закладки появляется ядро окостенения, от которого процесс окостенения лучеобразно распространяется по всей плоскости кости. При этом поверхностные слои соединительной ткани сохраняются в виде периоста (надкостницы). В такой кости можно обнаружить местоположение этого первичного ядра окостенения в виде бугра (например, бугор теменной кости).
Энхондральное окостенение возникает в толще хрящевой закладки будущей кости в виде очага окостенения, причем хрящевая ткань предварительно обызвествляется и не замещается костной, а разрушается. Процесс распространяется от центра к периферии и приводит к образованию губчатого вещества. Если аналогичный процесс идет наоборот, от наружной поверхности хрящевого зачатка кости к центру, то он носит название перихондрального окостенения, при этом активная роль принадлежит остеобластам надхрящницы.
Как только закончится процесс окостенения хрящевой закладки кости, дальнейшее отложение костной ткани по периферии и рост ее в толщину осуществляются за счет периоста (периостальное окостенение).
Процесс окостенения хрящевых закладок некоторых костей начинается в конце 2-го месяца внутриутробной жизни, а полностью во всех костях он завершается лишь к концу второго десятилетия жизни человека. Следует заметить, что разные части костей окостеневают неодновременно. Позже других хрящевая ткань замещается костной в области метафизов трубчатых костей, где происходит рост костей в длину, а также в местах прикрепления мышц и связок.
Форма костей
По форме различают длинные, короткие, плоские и смешанные кости. Длинные и короткие кости в зависимости от внутреннего строения, а также особенностей развития (процесс окостенения) можно подразделить на трубчатые (длинные и короткие) и губчатые (длинные, короткие и сесамовидные).
Трубчатые кости построены из компактного и губчатого вещества и имеют костномозговую полость (канал). Из них длинные являются рычагами движения и составляют скелет проксимальных и средних отделов конечностей (плечо, предплечье, бедро, голень). В каждой длинной трубчатой кости различают среднюю часть - диафиз, или тело, и два конца - эпифизы (участки кости между диафизом и эпифизами называются метафизами). Короткие трубчатые кости также являются рычагами движения, составляя скелет дистальных участков конечностей (пясть, плюсна, пальцы). В отличие от длинных трубчатых костей они являются моноэпифизарными костями - только один из эпифизов у них имеет собственное ядро окостенения, а второй эпифиз (основание кости) окостеневает за счет распространения этого процесса с тела кости.
Губчатые кости имеют преимущественно губчатое строение и снаружи покрыты тонким слоем компактного вещества (не имеют внутри канала). К длинным губчатым костям относят ребра и грудину, а к коротким - позвонки, кости запястья и др. В эту группу могут быть включены и сесамовидные кости, развивающиеся в сухожилиях мышц около некоторых суставов.
Плоские кости состоят из тонкого слоя губчатого вещества, расположенного между двумя пластинками компактного вещества. К ним относят часть костей черепа, а также лопатки и тазовые кости.
Смешанные кости - это кости, длившиеся из нескольких частей, имеющие разную форму и развитие (кости основания черепа).
Соединения костей
Соединения костей подразделяются на две основные группы: непрерывные соединения - синартрозы и прерывные соединения - диартрозы (рис. 27).
Рис. 27. Виды соединений костей (схема). Непрерывные соединения: а - синдесмозы (соединения при помощи соединительной ткани); б - синхондрозы (соединения при помощи хряща); в - симфиз (полусустав); г - сустав с внутрисуставными связками и менисками; д - сустав с внутрисуставным диском
Синартрозы - это соединения костей посредством сплошного слоя ткани, занимающего полностью промежутки между костями или их частями. Эти соединения, как правило, малоподвижны и встречаются там, где угол смещения одной кости по отношению к другой невелик. В некоторых синартрозах подвижность отсутствует. В зависимости от ткани, соединяющей кости, все синартрозы подразделяются на три вида: синдесмозы, синхондрозы и синостозы.
Синдесмозы, или фиброзные соединения, - это непрерывные соединения с помощью волокнистой соединительной ткани. Наиболее распространенной разновидностью синдесмоза являются связки. К синдесмозам относятся также мембраны (перепонки) и швы. Связки и мембраны обычно построены из плотной соединительной ткани и представляют собой прочные фиброзные образования. Швы - сравнительно тонкие прослойки соединительной ткани, посредством которых соединяются между собой почти все кости черепа.
Синхондрозы, или хрящевые соединения, - соединения костей с помощью хряща. Это упругие сращения, которые с одной стороны допускают подвижность, а с другой - амортизируют при движениях толчки.
Синостозы - неподвижные соединения с помощью костной ткани. Примером такого соединения является сращение крестцовых позвонков в монолитную кость - крестец.
На протяжении жизни человека один вид непрерывного соединения может замещаться другим. Так, некоторые синдесмозы и синхондрозы подвергаются окостенению. С возрастом, например, происходит окостенение швов между костями черепа; синхондрозы, имеющиеся в детском возрасте между крестцовыми позвонками, переходят в синостозы и т. д.
Между синартозами и диартрозами есть переходная форма - гемиартроз (полусустав). В этом случае в центре хряща, соединяющего кости, имеется узкая щель. К гемиартрозам относится лобковый симфиз - соединение между лобковыми костями.
Диартрозы, или суставы (цолостные, или синовиальные соединения), - прерывные подвижные соединения, для которых характерно наличие четырех основных элементов: суставной капсулы, суставной полости, синовиальной жидкости и суставных поверхностей (рис. 28). Суставы (articulationes) являются наиболее распространенным видом соединения в скелете человека; в них совершаются точные дозированные движения по определенным направлениям.
Суставная капсула окружает суставную полость и обеспечивает ее герметичность. Она состоит из наружной - фиброзной и внутренней - синовиальной мембран. Фиброзная мембрана срастается с периостом (надкостницей) сочленяющихся костей, а синовиальная мембрана - с краями суставных хрящей. Синовиальная мембрана изнутри выстлана эндотелиальными клетками, что обусловливает ее гладкость и блестящий оттенок.
В некоторых суставах фиброзная мембрана капсулы местами истончается, а синовиальная мембрана образует в этих местах выпячивание, которые называют синовиальными сумками, или бурсами. Они, как правило, расположены вблизи суставов под мышцами или их сухожилиями.
Суставная полость - это щель, ограниченная суставными поверхностями и синовиальной оболочкой, герметически изолированная от тканей, окружающих сустав. Давление в полости сустава отрицательное, что способствует сближению суставных поверхностей.
Синовиальная жидкость (синовия) является продуктом обмена синовиальной мембраны и суставных хрящей. Это прозрачная, клейкая жидкость, по своему составу напоминающая плазму крови. Она заполняет суставную полость, увлажняет и смазывает суставные поверхности костей, что снижает трение между ними и способствует их лучшему сцеплению.
Суставные поверхности костей покрыты хрящом. Благодаря наличию суставных хрящей сочленяющиеся поверхности более гладкие, что способствует лучшему скольжению, а эластичность хрящей смягчает возможные толчки при движениях.
Суставные поверхности по форме сравнивают с геометрическими фигурами и рассматривают как поверхности, получившиеся от вращения прямой или кривой линии вокруг условной оси. При вращении прямой линии вокруг параллельной оси получается цилиндр, а при вращении кривой линии в зависимости от формы кривизны образуется шар, эллипс или блок и т. д. По форме суставных поверхностей различают шаровидные, эллипсовидные, цилиндрические, блоковидные, седловидные, плоские и другие суставы (рис. 29). Во многих суставах одна суставная поверхность имеет форму головки, а другая - форму впадины. Размах движений в суставе зависит от разности длины дуги головки и дуги впадины: чем больше разница, тем больше объем движений. Суставные поверхности, соответствующие друг другу, называются конгруэнтными.
Рис. 29. Различные формы суставов (схема). 1 - блоковидный; 2 - эллипсовидный; 3 - седловидный; 4 - шаровидный
В некоторых суставах, помимо основных элементов, имеются дополнительные: суставные губы, суставные диски и мениски, суставные связки.
Суставная губа состоит из хряща, располагается в виде ободка вокруг суставной впадины, чем увеличивает ее размер. Суставную губу имеют плечевой и тазобедренный суставы.
Суставные диски и мениски построены из волокнистого хряща. Расположенные в дубликатуре синовиальной оболочки они внедряются в полость сустава. Суставной диск при этом делит полость сустава на два не сообщающихся между собой отдела; мениск полость сустава полностью не разделяет. По своей наружной окружности диски и мениски сращены с фиброзной мембраной капсулы. Диск имеется в височно-нижнечелюстном суставе, а мениски - в коленном суставе. Благодаря суставному диску изменяются объем и направление движений в суставе.
Суставные связки делятся на внутрикапсульные и вне- капсульные. Внутрикапсульные связки, покрытые синовиальной мембраной, находятся внутри сустава и прикрепляются к сочленяющимся костям. Внекапсульные связки укрепляют суставную капсулу. Одновременно они влияют на характер движений в суставе: способствуют движению кости в определенном направлении и могут ограничивать размах движений. Помимо связок, в укреплении суставов участвуют мышцы.
В связках и капсулах суставов имеется большое количество чувствительных нервных окончаний (проприорецепторов), которые воспринимают раздражения, вызванные изменением натяжения связок и капсулы при движении суставов.
Для определения характера движений в суставах проводят условно три взаимно перпендикулярные оси: фронтальную, сагиттальную и вертикальную. Вокруг фронтальной оси совершаются сгибание (flexio) и разгибание (extensio), вокруг сагиттальной - отведение (abductio) и приведение (adductio), а вокруг вертикальной - вращение (rotatio). В некоторых суставах возможно также круговое движение (circumductio), при котором кость описывает конус.
В зависимости от количества осей, вокруг которых может происходить движение, суставы делятся на одноосные, двухосные и трехосные. К одноосным суставам относятся цилиндрические и блоковидные, к двуосным - эллипсовидные и седловидные, к трехосным - шаровидные. В трехосных суставах возможен, как правило, большой размах движений.
Плоские суставы отличаются малой подвижностью, имеющей характер скольжения. Суставные поверхности плоских суставов рассматривают как отрезки шара, имеющего большой радиус.
В зависимости от количества сочленяющихся костей суставы делятся на простые, в которых соединяются две кости, и сложные, в которых соединяется больше двух костей. Суставы, анатомически обособленные друг от друга, но движения в которых могут происходить только одновременно, называются комбинированными. Примером таких суставов являются два височно-нижнечелюстных сустава.