Краткий эмбриологический очерк

Индивидуальное развитие организма человека (онтогенез) подразделяется на два периода - внутриутробный и внеутробный. Внутриутробным называется период развития от момента оплодотворения женской половой клетки (начало беременности) до рождения ребенка, а внеутробным - период от рождения до смерти. Внутриутробный период продолжается около 40 нед. внутри организма матери: первые несколько дней в маточной трубе, а остальное время в матке. Он в свою очередь подразделяется на два периода: зародышевый и плодный.

Зародышевый, или эмбриональный, период длится около 8 нед. (первые 2 мес. беременности). В течение этого периода из оплодотворенной яйцеклетки - зиготы развивается зародыш (эмбрион), имеющий зачатки всех органов. В этот же период формируются так называемые внезародышевые (провизорные) органы, необходимые для развития зародыша. В зародышевом периоде различают несколько стадий. После оплодотворения, происходящего обычно в ампуле маточной трубы, начинается стадия дробления. Зигота разделяется (дробится) на две дочерние клетки - бластомеры, которые в свою очередь делятся на новые бластомеры (рис. 17). Такое дробление приводит к образованию многоклеточного зародыша - морулы (по внешнему виду похожа на тутовую ягоду). Затем внутри зародыша накапливается жидкое содержимое и он принимает форму пузырька, который называется бластоцистом (от греч. blastos - зачаток и kystis - пузырь). В бластоцисте различают две части - трофобласт и эмбриобласт. Трофобласт состоит из одного слоя мелких клеток и является оболочкой бластоциста, окружающей его полость. Он участвует в питании зародыша и имплантации его в слизистую оболочку матки. Эмбриобласт представляет собой скопление крупных клеток в виде узелка, прилежащего к трофобласту изнутри. Из эмбриобласта в последующем развиваются тело зародыша и внезародышевые органы: амнион, желточный мешок, аллантоис, а также внезародышевая мезенхима. Последняя формируется сравнительно рано из отростчатых клеток, выселяющихся в полость бластоциста.

Рис. 17. Ранние стадии развития зародыша. 1, 2 - бластомеры (крупные и мелкие); 3 - трофобласт; 4, 5 - эмбриобласт (его части); 6 - выселяющиеся мезенхимные клетки; 7 - амниотический пузырек; 8 - желточный пузырек; 9 - зародышевый щиток; 10 - амниотическая ножка; 11 - эктодерма; 12 - энтодерма; 13 - амнион; 14 - желточный мешок; 15 - хорион; 16 - ворсинки хориона; 17 - желточный проток; 18 - аллантоис; 19 - зародыш; 20 - пупочный канатик; 21 - полость амниона

Начальные фазы стадии дробления происходят в маточной трубе, при этом зародыш перемещается по направлению к матке. Завершается эта стадия в полости матки, где на 6-й день беременности заканчивается образование бластоциста. На стадии сформированной бластоцисты происходит имплантация зародыша. Одновременно начинается стадия гаструляции и образования внезародышевых органов. В имплантации зародыша важная роль принадлежит трофобласту. Клетки его выделяют ферменты, которые расплавляют часть тканей слизистой оболочки матки. В результате к концу 2 - 3-х суток от начала имплантации зародыш полностью погружается в толщу слизистой оболочки. Расплавленные ткани слизистой оболочки на этой стадии являются питательной средой для зародыша (эмбриотроф). В стадии имплантации трофобласт претерпевает сложные изменения и вместе с прилежащей внезародышевой мезенхимой образует ворсистую оболочку - хорион. Слизистая оболочка матки после имплантации зародыша называется деци- дуральной (отпадающей) оболочкой.

Гаструляцией называется процесс превращения эмбриобласта в зародыш, состоящий из трех зародышевых листков: наружного - эктодермы, внутреннего - энтодермы и среднего - мезодермы. В начальной фазе гаструляции формируются зачатки только эктодермы и энтодермы; одновременно происходит закладка внезародышевых органов. Из эмбриобласта образуются два рядом расположенных пузырька: эктодермальный (амниотический) и энтодермальный (желточный). Оба пузырька лежат в полости бластоциста и окружены внезародышевой мезенхимой. Эктодермальный пузырек связан с трофобластом при помощи зародышевой, или амниотической, ножки, образованной мезенхимой. Прилежащие друг к другу части эктодермального и энтодермального пузырьков называются вместе зародышевым щитком и представляют собой зачатки эктодермы и энтодермы самого зародыша. Остальная часть стенки эктодермального пузырька вместе с расположенным вокруг нее слоем внезародышевой мезенхимы превращается в амнион. Из стенки энтодермального пузырька (исключая энтодерму самого зародыша) и подстилающей его внезародышевой мезенхимы развивается желточный мешок. Позднее из энтодермы хвостового отдела зародыша вырастает пальцевидный по форме отросток - аллантоис.

В конечной фазе гаструляции происходит формирование мезодермы. На дорсальной поверхности зародышевого щитка образуется уплотненный тяж клеток - первичная полоска, заканчивающаяся первичным, или гензеновским, узелком. Клетки первичной полоски интенсивно размножаются и часть их смещается в направлении между слоями эктодермы и энтодермы, составляя зачаток мезодермы. Этот этап развития сопровождается интенсивным ростом зародыша в длину, образованием головного и хвостового его отделов. Одновременно с формированием мезодермы закладываются зачатки так называемых осевых органов - хорды и нервной трубки. Зачаток хорды представлен хордальным отростком, который вырастает из первичного узелка в виде тяжа клеток, проникающего под эктодерму. Зачатком нервной трубки является нервная пластинка, образующаяся из клеток эктодермы, прилежащих к хордальному отростку.

В последующие стадии зародышевого периода происходят обособление тела зародыша от внезародышевых органов, дифференцировка мезодермы и других зародышевых листков и закладка зачатков разных органов. При этом окончательно формируются осевые органы.

Хорда наибольшего развития достигает на 4-й неделе зародышевого периода и занимает в теле зародыша центральное (осевое) положение. Позднее вокруг хорды закладываются позвонки, а сама хорда редуцируется. Остатки хорды преобразуются в студенистые ядра межпозвоночных дисков. Нервная трубка формируется из нервной пластинки. Эта пластинка превращается в нервный желобок, края которого смыкаются. В процессе замыкания нервной трубки она отделяется от остальной эктодермы и погружается под нее. При этом часть клеток боковых краев нервного желобка отшнуровывается и образует ганглиозные пластинки. Нервная трубка является зачатком головного и спинного мозга, а из ганглиозных пластинок развиваются узлы (ганглии) спинномозговых и черепных нервов.

Остальная эктодерма тела зародыша составляет кожную эктодерму, из которой развивается эпителий кожи и слизистой оболочки полости рта и полости носа.

Обособление тела зародыша от внезародышевых органов происходит путем образования так называемой туловищной складки. По мере углубления этой складки энтодерма зародыша втягивается внутрь его тела, а желточный мешок обособляется. Одновременно тело зародыша погружается в полость амниотического пузырька (полость амниона), внутри которой и происходит его дальнейшее развитие. Полость амниотического пузырька постепенно увеличивается, стенка его приближается к хориону, а желточный мешок редуцируется. Энтодерма зародыша после ее отделения от желточного мешка представляет собой кишечную энтодерму. Она сворачивается в замкнутую на концах трубку - первичную кишку. По мере развития зародыша первичная кишка подразделяется на переднюю (головную), среднюю и заднюю. В области передней кишки формируются углубления - четыре пары жаберных карманов. На уровне четвертого жаберного кармана из вентральной стенки передней кишки образуется непарный вырост, являющийся зачатком органов дыхания.

На переднем и заднем отделах зародыша, по направлению к соответствующим концам первичной кишки, возникают два выстланных эктодермой углубления - ротовая бухта и заднепроходная бухта. Вначале эти бухты отделены от первичной кишки перепонками, которые позднее прорываются.

Наиболее сложные превращения претерпевает средний зародышевый листок. Дорсальные отделы мезодермы, лежащие по сторонам от хорды и нервной трубки, сегментируются - разделяются на части, называемые сомитами. Всего образуется 43 - 44 пары сомитов. Стадия образования сомитов длится с 20-го по 35-й день эмбрионального развития и называется сомитной. Одновременно с образованием сомитов происходит их дифференцировка. В каждом сомите выделяются три участка (рис. 18): дерматом, склеротом и миотом. Клетки мезодермы дерматомов и склеротомов дифференцируются в мезенхиму, из которой позднее образуются соответственно соединительнотканный слой кожи и скелет. Мезодерма миотомов является зачатком скелетных мышц.

Рис. 18. Поперечный разрез зародыша (схема). 1 - нервная трубка; 2 - закладка дуги позвонка (из мезенхимы); 3 - дерматом; 4 - миотом; 5 - хорда; 6 - склеротом; 7 - целом; 8 - первичная кишка; 9 - париетальный листок спланхнотома; 10 - висцеральный листок спланхнотома

Вентральные отделы мезодермы, лежащие между первичной кишкой и эктодермой, не сегментируются и носят название спланхнотомов, или боковых пластинок. Каждый спланхнотом подразделяется на два листка - висцеральный и париетальный, между которыми имеется полость. Из этих листов выселяются клетки, составляющие вместе с клетками дерматомов и склеротомов зачаток мезенхимы зародыша (эмбриональная соединительная ткань).

Полость обоих спланхнотомов затем сливается в одну вторичную полость зародыша - целом. Впоследствии целом подразделяется на серозные полости - полость брюшины, две полости плевры и полость перикарда.

Сегментированные отделы мезодермы (сомиты) и несегментированные отделы (спланхнотомы) некоторое время связаны между собой прослойками мезодермы. В переднем и среднем отделах зародыша эти прослойки разделены на отдельные участки - сегментные ножки, или нефротомы, а в заднем отделе зародыша несегментированы и составляют сплошной тяж, называемый метанефрогенным. Нефротомы и метанефрогенный тяж являются зачатком, из которого развиваются мочевые и часть половых органов.

Таким образом, все ткани организма, а следовательно, и все органы являются производным трех зародышевых листков - эктодермы, энтодермы и мезодермы и эмбриональной соединительной ткани - мезенхимы. Из эктодермы развивается нервная ткань, эпителий кожи и слизистой оболочки полости рта и полости носа, из энтодермы - эпителий слизистой оболочки органов пищеварения и дыхания, эпителий пищеварительных желез и части желез внутренней секреции, из мезодермы - исчерченная (скелетная) мышечная ткань, эпителий (мезотелий) серозных оболочек, эпителий мочевых и части половых органов, из мезенхимы - все виды соединительной ткани, включая хрящевую и костную, неисчерченная (гладкая) мышечная ткань, сердечная исчерченная мышечная ткань и эндотелий сосудов.

К концу 8-й недели развития у зародыша имеются зачатки всех органов. Сформированы части тела: голова, туловище и зачатки конечностей; внешняя конфигурация приобретает черты, характерные для человека. Двухмесячный зародыш человека принято называть плодом.

Плодный, или фетальный (fetus - плод), период внутриутробного развития продолжается около 32 нед. В этот период происходят рост и развитие всех органов, их функциональное созревание, интенсивно увеличиваются размеры всего плода. Так, у 2-месячного плода длина в среднем равна 30 - 35 мм, масса - около 4 г, у 3-месячного - 8 - 9 см и 20 - 25 г, у 5-месячного - 25 см и 280 - 300 г, у 7-месячного - 35 см и 1000 - 1200 г, у 9-месячного плода - 45 см и 2400 - 2500 г соответственно. К концу фетального периода длина плода составляет около 50 см, а масса 3200 - 3400 г; плод этого возраста называется зрелым - способным к внеутробному существованию.

Развитие зародыша и плода происходит при участии внезародышевых органов: желточного мешка, аллантоиса, амниона, хориона и плаценты.

Желточный мешок функционирует на ранних стадиях эмбрионального развития - принимает участие в так называемом желточном кровообращении. В его стенках образуются первые форменные элементы крови и кровеносные сосуды. По этим сосудам поступают в зародыш питательные вещества из эмбриотрофа.

Аллантоис, или мочевой мешок, у зародышей некоторых животных выполняет функция органа дыхания и выделения. У зародыша человека его роль ограничивается проведением сосудов в хорион.

Амнион (водная оболочка) является ближайшей к плоду оболочкой (рис. 19). Он ограничивает замкнутую полость амниона, в которой находится окруженный амниотической жидкостью плод. Амниотическая жидкость ("околоплодные воды") вырабатывается амнионом, ее объем к концу беременности составляет 1 - 1,5 л. Она выполняет защитную функцию и является средой, в которой плод развивается и совершает движения.

Рис. 19. Схема расположения плода в полости матки. 1 - хорион; 2 - амнион; 3 - децидуальная (отпадающая) оболочка; 4 - полость амниона (заполнена околоплодными водами); 5 - пупочный канатик; 6 - материнская часть плаценты; 7 - детская часть плаценты

Хорион (ворсистая оболочка) находится кнаружи от амниона и связан с децидуальной оболочкой. В процессе развития хориона на всей поверхности трофобласта образуются выросты - ворсины. Позднее на большем протяжении ворсины атрофируются и сохраняются только на небольшом участке. В связи с этим в хорионе различают две части: гладкий хорион и ветвистый хорион. Ворсины ветвистого хориона сильно разрастаются и в них из аллантоиса врастают кровеносные сосуды. Эта часть хориона участвует в образовании плаценты.

Плацента (детское место) является органом, в котором из крови матери в кровь плода поступают питательные вещества и кислород и выводятся продукты обмена. Она выполняет также эндокринную функцию - вырабатывает некоторые гормоны. По своей форме плацента напоминает диск. К концу беременности диаметр ее достигает 20 см, толщина 2 - 3 см, а масса 500 - 600 г. По происхождению в плаценте различают две части: плодную и материнскую. Плодная часть представлена ворсистым хорионом, а материнская - базальной пластинкой (рис. 20). Ворсины плодной части состоят из эпителия и соединительной ткани и содержат сети кровеносных сосудов. Одни ворсины соединены с базальной пластинкой, а другие свободно свисают в пространства между ворсинами и базальной пластинкой. Эти пространства образовались в результате расплавления слизистой оболочки матки при имплантации зародыша и называются лакунами. В сосудах ворсин циркулирует кровь плода, а в лакунах - материнская кровь. При этом кровь матери и плода не смешивается и обмен между ними происходит через ворсины. Базайьная пластинка представляет собой часть децидуальной оболочки, прилежащую к ветвистому хориону; в ней много кровеносных сосудов.

Рис. 20. Схема строения плаценты человека (в разрезе). 2 - хорион; 3 - ворсины; 4 - лакуны; 5 - слизистая оболочка матки (базальная пластинка); 6 - мышечная оболочка матки

Децидуальная (отпадающая) оболочка находится кнаружи от хориона и по происхождению является материнской оболочкой, так как образуется из слизистой оболочки матки. На большем протяжении это тонкая пластинка, утолщена только ее часть, входящая в плаценту.

С образованием плаценты, к концу 2-го месяца внутриутробного развития, возникает плацентарное кровообращение. Плод связан с плацентой пупочным канатиком.

Пупочный канатик (пуповина) имеет форму шнура длиной около 50 см и толщиной 1,5 см. Он образуется из амниотической ножки, остатка желточного мешка и аллантоиса с сопровождающими его сосудами. В пупочном канатике проходят две пупочные артерии и пупочная вена, окруженные студенистым веществом (вартонов студень) и оболочкой. По пупочным артериям кровь течет от плода в плаценту, а по пупочной вене - обратно.

Плацента вместе с пупочным канатиком, децидуальной оболочкой, хорионом и амнионом составляет так называемый послед, который во время родов изгоняется из матки вслед за плодом.