Развитие органов пищеварения

При описании общего процесса развития внутренних органов было показано образование первичной кишки и разделение ее на три отдела: переднюю, среднюю и заднюю кишку, а также описано образование ротового и заднепроходного отверстий. Наряду с быстрым ростом нейро-крани-альной части головы эмбриона в начальном отделе передней кишки - головной кишке - быстро развивается жаберный аппарат, который является основой для формирования лицевой части головы.

Жаберный аппарат состоит из 5 пар жаберных карманов и жаберных дуг. При этом 5-я пара жаберных карманов и дуг у человека является рудиментарным образованием. Жаберные карманы представляют собой выпячивания энтодермы боковых стенок краниального отдела передней кишки. Навстречу этим выпячиваниям энтодермы растут выступы эктодермы шейной области, вследствие чего образуются жаберные перепонки. Участки мезенхимы, расположенные между соседними жаберными карманами, разрастаются и формируют на передней поверхности шеи эмбриона 4 валикообразных возвышения - жаберные дуги, отделенные друг от друга жаберными щелями. В мезенхимную основу каждой жаберной дуги врастают кровеносные сосуды и нервы. В каждой из дуг развиваются мышцы и хрящевые кости.

Самая крупная жаберная дуга - первая - называется нижнечелюстной. Она образует зачатки верхней и нижней челюстей (а также молоточек и наковальню). Вторая жаберная дуга носит название подъязычной. Из нее развиваются малые рога подъязычной кости и стремячко. Третья жаберная дуга участвует в формировании подъязычной кости (тело и большие рога) и щитовидного хряща. Четвертая жаберная дуга, самая малая, срастается с третьей. Вскоре от второй жаберной дуги вниз вырастает кожная складка, покрывающая нижние жаберные дуги и срастающаяся с кожным покровом шеи. Кзади от описанной складки образуется ямка - шейный синус, сообщающийся с внешней средой отверстием, которое в дальнейшем зарастает. Иногда указанное отверстие полностью не закрывается и у новорожденного на шее остается врожденный свищ шеи, который иногда доходит до глотки.

Из жаберных карманов формируются органы. Из 1-й пары жаберных карманов образуется полость среднего уха и слуховые трубы; 2-я пара жаберных карманов дает начало небным миндалинам; из 3-й и 4-й пар карманов возникают зачатки паращитовидных и зобной желез. Из передних отделов первых трех жаберных карманов формируются зачатки языка и щитовидной железы.

Рис. 77. Голова человеческого зародыша (вид спереди). 1 - латеральный носовой отросток; 2 - зачаток глаза; 3 - медиальный носовой отросток; 4 - верхнечелюстной отросток; 5 - нижнечелюстной отросток; 6 - срединный носовой отросток

Развитие ротовой полости. Первичная ротовая полость имеет вид узкой щели, ограниченной 5 отростками жаберных дуг (рис. 77). Верхний край ротовой щели образован непарным лобным отростком и расположенными по сторонам от него верхнечелюстными отростками - выростами первой жаберной дуги. Нижний край ротовой щели ограничен двумя нижнечелюстными отростками, также производными первой жаберной дуги. Перечисленные отростки не только ограничивают ротовую щель, но и образуют стенки ротовой впадины - будущей ротовой и носовой полостей. Нижнечелюстные отростки срастаются и формируют нижнюю челюсть, мягкие части лица, включая нижнюю губу. Иногда наблюдается отсутствие срастания нижнечелюстных отростков. В этих случаях имеется довольно редкий дефект развития - срединное рассечение нижней челюсти. Парные верхнечелюстные отростки создают верхнюю челюсть, небо и мягкие части лица вплоть до латеральных отделов верхней губы. При этом срастания верхнечелюстных отростков не происходит, а лежащий между ними лобный отросток, развиваясь, разделяется на несколько частей (непарную - среднюю и парные - боковые). В боковых отделах лобного отростка, имеющего вид валика, возникают углубления - обонятельные ямки. Ограничивающие их части лобного отростка превращаются в медиальный и латеральный носовые отростки. Латеральный отросток вместе с верхнечелюстным образует слезно-носовую борозду, которая затем преобразуется в слезно-носовой канал, соединяющий глазничные впадины с полостью носа. Иногда слезно-носовая борозда не замыкается, в результате чего возникает порок развития - открытая слезно-носовая борозда. Как правило, этот порок сочетается с односторонним рассечением верхней губы.

Обонятельные ямки постепенно углубляются, образуя носовые ходы. Достигнув верхней стенки первичной ротовой полости, они прорываются и формируют будущие хоаны. Участки ткани медиальных носовых отростков, отделяющие носовые ходы от ротовой полости, дают начало первинному небу, а затем передней части окончательного неба и среднему отделу верхней губы. После образования хоан верхнечелюстные отростки быстро сближаются и срастаются как друг с другом, так и с медиальными носовыми отростками. Последние также, развиваясь, срастаются между собой, формируя вместе с верхнечелюстными отростками зачаток верхней челюсти. Нарушение изложенных процессов развития обусловливает возникновение различных пороков. Отсутствие смыкания выростов медиальных носовых и верхнечелюстных отростков приводит к появлению боковых расщелин верхней губы. Если нарушается процесс срастания медиальных носовых отростков друг с другом, обнаруживаются срединные расщелины верхней губы и переднего отдела неба.

Задняя большая часть неба создается за счет срастания небных отростков - выступов внутренних поверхностей верхнечелюстных отростков. При недоразвитии небных отростков они не срастаются, что сопровождается расщелиной твердого и мягкого неба.

Кроме указанных пороков, обусловленных нарушениями в местах эмбриональных сращений, нередко встречаются врожденные дефекты, связанные с местными нарушениями роста отдельных частей лица. Так, например, верхняя челюсть бывает чрезмерно развитой - прогнатия - или недоразвитой - микрогнатия. Аналогичные нарушения отмечаются и в нижней челюсти: чрезмерное развитие - прогения, недоразвитая - микрогения. Может нарушаться рост челюсти в вертикальном направлении, что сопровождается образованием открытого прикуса.

На 7-й неделе развития по верхнему и нижнему краям первичной ротовой щели происходит быстрое разрастание эпителия и погружение его дугообразно назад в подлежащую мезенхиму. При этом образуются щечно-губные пластинки, отделяющиеся от зачатков верхней и нижней челюстей. Благодаря этому формируется преддверие рта. Первоначальная ротовая щель очень широкая и латерально достигает наружных слуховых проходов. По мере развития зародыша наружные края ротовой щели срастаются, образуя щеку и суживая ротовое отверстие. При излишнем срастании краев первичной ротовой щели может формироваться очень маленькое ротовое отверстие - микростома.

Язык формируется из нескольких зачатков. Один из зачатков - непарный бугорок - возникает между концами 1-й и 2-й жаберных дуг. Из него образуется часть спинки языка, лежащая кпереди от слепого отверстия. Кпереди от непарного бугорка находятся два боковых язычных бугорка. Они являются выростами внутренних поверхностей первой жаберной дуги. Разрастания этих бугорков соединяются между собой и образуют большую часть тела языка и его кончик. Корень языка формируется из утолщения слизистой оболочки, лежащего позади слепого отверстия. Нарушение процесса срастания различных зачатков языка приводит к возникновению уродств. Если боковые язычные бугорки не срастаются или срастаются не полностью, может наблюдаться расщепление языка. При неправильном развитии срединного бугорка встречаются случаи возникновения второго "добавочного" языка.

Слюнные железы развиваются из выростов эпителия эктодермы первичной ротовой полости. Разрастания эпителия боковых поверхностей ротовой полости дают начало малым щечным слюнным железам, верхней стенки - небным, в области губ - губным. В середине 6-й недели внутриутробного развития эпителий внутренней поверхности щели начинает врастать в подлежащую мезенхиму. Далее, в период 8-9 недели, разрастания эпителия направляются к уху, где расчленяются на клеточные тяжи, из которых образуются протоки и концевые альвеолы околоушной слюнной железы. Поднижнечелюстные слюнные железы появляются в конце 6-й недели развития в виде парных клеточных тяжей, возникающих из эпителия нижне-боковых отделов первичной ротовой полости. Тяжи эпителия растут назад вдоль дна рта, затем вниз и вентрально в под-нижнечелюстную ямку. Подъязычные слюнные железы обнаруживаются в конце 7-й недели развития в результате слияния небольших желез, образующихся на дне полости рта.

Развитие глотки. В начале 2-го месяца развития головная часть передней кишки дифференцируется в глотку. При этом из головной кишки в латеральных направлениях образуются 4 пары выпячиваний - жаберных карманов, гомологичных внутренней части жаберных щелей. Жаберные карманы, как уже отмечалось, преобразуются в различные органы (см. раздел Развитие органов пищеварения, настоящего издания). В частности, 2-я пара жаберных карманов принимает участие в образовании стенки глотки. Центральная часть головной кишки уплощается, уменьшается в размерах и превращается в дефинитивную глотку. Из передней части нижнего отдела первичной глотки формируется гортань.

Развитие пищевода. Часть передней кишки ниже глотки суживается и, начиная с 4-й недели развития, превращается в пищевод. Вначале пищевод очень короткий; в дальнейшем, по мере перемещения желудка книзу, пищевод удлиняется, а у места перехода в желудок суживается. В этом месте круговой слой мышц утолщается, образуя пище в о дно-желудочный сфинктер. Суживается также участок пищевода в месте соприкосновения его с дугой аорты. Таким образом, формируются три сужения пищевода: в начальной части - при переходе из глотки, в области дуги аорты и при переходе в желудок. Позднее сверху на пищевод наслаиваются мышцы мезодермального происхождения, образующие поперечнополосатую мускулатуру верхнего отдела пищевода.

Развитие желудка. В конце 4-й недели развития передняя кишка ниже пищевода начинает расширяться и на 6-й неделе определяется хорошо сформировавшийся резервуар, по форме напоминающий дефинитивный желудок. При этом желудок располагается позади сердца, выпуклый край его направлен кзади, а вогнутый - кпереди. Оба края фиксированы к стенке первичной брюшной полости (вентральной и дорсальной) брыжейками - мезогастрием. В дальнейшем в течение 2-го месяца развития желудок перемещается книзу, поворачивается по длинной оси, в результате чего левая его сторона становится передней, а правая - задней. Кроме того, происходит поворот желудка и вокруг сагиттальной оси. При этом кардиальная часть смещается влево от срединной плоскости, а пилорическая - вправо (рис. 78).

Из первичного эндотермального слоя первичной кишки образуются эпителий слизистой оболочки и желудочные железы. Остальные слои стенки желудка формируются из мезенхимы. При выходе из желудка возникает суженный мышечный канал - привратниковый сфинктер, способный закрывать выход из желудка.

Развитие кишечника. В конце 1-го месяца развития кишечник представлен средней и задней частями первичной кишки и простирается от желудка до клоаки. Кишечник в этой стадии лежит вдоль тела параллельно развивающейся нервной трубке. Первичная кишечная трубка имеет две первичные брыжейки: переднюю - вентральную - и заднюю - дорсальную, образованные висцеральной мезодермой. В сравнительно ранних стадиях развития передняя брыжейка исчезает, за исключением области желудка (см. рис. 78).

На 5-й неделе развития начинается быстрый рост кишки и ее удлинение. В результате этого образуется петля кишечника {пупочная петля), обращенная выпуклой частью кпереди. С вертикальной частью петли связан желточный стебелек, идущий к пупку. Верхняя часть пупочной петли от желудка до желточного стебелька называется верхние коленом петли, а нижняя часть ее - нижним коленом (см. рис. 78). Желточный стебелек прикреплен к кишке несколько кпереди от будущей зоны перехода тонкой кишки в толстую. Из верхнего колена кишечной петли в дальнейшем образуется двенадцатиперстная, тощая и большая часть подвздошной кишки, из нижнего колена - конечный отдел подвздошной и вся толстая кишка. В нижнем колене в конце 5-й недели развития становится заметным небольшое расширение, являющееся начальной слепой кишкой.

Рис. 78. Развитие органов брюшной полости. а - вид сбоку; б - вид спереди и несколько сбоку в более поздние стадии. а, б: 1 - вентральная брыжейка; 2 - дорсальная брыжейка; 3 - желудок; 4 - печень; 5 - поджелудочная железа; 6 - селезенка; 7 - петля кишечника (пупочная петля); 8 - тонкая кишка; 9 - толстая кишка; в - вид спереди в следующей стадии развития: 1 - вентральная брыжейка (в последующем серповидная связка печени); 2 - дорсальная брыжейка; 3 - желудок; 4 - печень; 5 - селезенка; 6 - двенадцатиперстная кишка; 7 - подвздошная кишка; 8 - толстая кишка; 9 - червеобразный отросток; 10 - серповидная связка печени; 11 - малый сальник; 12 - большой сальник; 13 - слепая кишка; 14 - восходящая ободочная кишка; 15 - поперечная ободочная кишка; 16 - нисходящая ободочная кишка; 17 - сигмовидная ободочная кишка; 18 - прямая кишка; 19 - брыжейка тонкой кишки; 20 - брыжейка поперечной ободочной кишки; 21 - желудочно-селезеночная связка; 22 - брыжейка сигмовидной кишки

В последующие недели развития отмечается усиленный рост в длину верхнего колена кишечной петли, в результате чего образуются петли тонкой кишки, удлиняется дорсальная брыжейка и совершается поворот нижнего колена таким образом, что оно оказывается спереди от удлинившегося верхнего. Первичная слепая кишка при этом оказывается справа под печенью, а брыжейки верхнего и нижнего колен пупочной петли кишки перекрещиваются. В более поздних стадиях развития происходит рост нижнего колена петли; слепая кишка опускается в правую подвздошную яму, образуется три отдела ободочной кишки: восходящая, поперечная и нисходящая. Вследствие перекреста петель двенадцатиперстная кишка оказывается смещенной к задней стенке брюшной полости. Она лишается брыжейки (за исключением начального отдела), погружается под париетальную брюшину и занимает экстраперитонеальное положение. Подобные процессы погружения под париетальный листок брюшины отмечаются и в отношении восходящей и нисходящей ободочной кишки. Брыжейка нижнего колена кишечной петли после поворота и образования восходящей и нисходящей ободочной кишки оказывается в области задней стенки брюшной полости, прилежащей к париетальному листку брюшины. Брыжейка сливается с брюшиной и оба отдела ободочной кишки занимают мезоперитонеальное положение. Сохраняется брыжейка у поперечной ободочной и сигмовидной кишок.

Развитие печени и поджелудочной железы. На 4й неделе развития на вентральной поверхности энтодермальной выстилки средней кишки возникает вырост - печеночный дивертикул в виде тяжей клеток, который внедряется между листками вентрального мезогастрия (см. рис. 78). На 5-й неделе энтодермальные клетки усиленно разрастаются. Из дистальных отделов дивертикула возникают секреторные участки печени (печеночные балки), а из проксимальных - система печеночных протоков. В месте слияния печеночных протоков в общий желчный образуется вырост эпителия, представляющий собой зачаток желчного пузыря и пузырного протока. У эмбриона 11 недель отчетливо видны паренхиматозная часть печени, печеночные протоки, пузырный проток и удлиненный мешковидный желчный пузырь.

На 4-й неделе развития из стенки будущей двенадцатиперстной кишки возникают два энтодермалъных выроста: дорсальный и вентральный, растущих между листками дорсального мезогастрия. На 6-й неделе оба зачатка сближаются и срастаются. Из дорсального зачатка развивается большая часть поджелудочной железы, за исключением ее головки, которая является производным вентрального зачатка. Каждый из зачатков имеет свой выводной проток - из протока дорсального зачатка образуется главный панкреатический проток, а из протока вентрального зачатка - дополнительный.