Развитие скелета

Развитие скелета человека в процессе онтогенеза отражает сложный путь совершенствования скелета в типе хордовых в процессе филогенеза. Скелет проходит ряд сменяющих друг друга стадий развития.

Первоначально из клеток энтодермы под нервной трубкой развивается длинный тяж - спинная струна, или хорда. Хорда существует у человека в течение первых двух месяцев внутриутробного развития. Она служит основой развития позвоночника. Остатком хорды является впоследствии средняя часть межпозвонков хрящей. Из клеток среднего зародышевого листка - мезенхимы, которая располагается вокруг хорды и нервной трубки, между отдельными мышечными сегментами возникает местное сгущение клеток - перепончатая модель будущей кости. Это - перепончатая (или соединительная) стадия развития скелета.

На 2-м месяце внутриутробного развития большая часть перепончатого скелета заменяется хрящевой тканью, а некоторые отделы его сохраняют прежнее перепончатое строение. Хрящевая ткань образуется из эмбриональной соединительной ткани, клетки которой приобретают способностъ выделять плотное вещество - хондрин. Эта стадия развития скелета называется хрящевой и характеризуется наличием преимущественно хрящевых и частично перепончатых опорных образований.

На 6-7-й неделе развития начинает появляться костная ткань, которая может возникнуть на месте как хрящевого, так и перепончатого скелета. Это костная стадия развития скелета.

Хрящевую стадию развития скелета проходят кости туловища, конечностей и основания черепа. Кости свода черепа, большинство костей лица, медиальная пластинка крыловидного отростка клиновидной кости и средняя часть ключицы развиваются из соединительной ткани, минуя хрящевую стадию развития скелета. Кости, развивающиеся на основе соединительной ткани, называются первичными костями, а кости, возникающие на месте хряща, - вторичными. Таким образом, скелет человека проходит три стадии развития: соединительнотканную, хрящевую и костную. Развитие кости из соединительной ткани называется прямым окостенением, а образование кости на месте хряща - непрямым окостенением.

Развитие костной ткани. Сущность как прямого, так и непрямого окостенения сводится к образованию костной ткани за счет особых клеток - остеобластов, производных мезенхимы. Остеобласты выделяют склеивающее межклеточное вещество - оссеин - и секретируют соли кальция, главным образом фосфаты и карбонаты. Соли кальция пропитывают оссеин, образуя вместе с ним основное вещество кости. Оссеиновый остов кости связывает отдельные ее части и придает ей упругость, а соли кальция - прочность.

По мере окостенения образуются костные перекладины - трабекулы, которые постепенно утолщаются путем послойного отложения костного вещества в виде концентрически расположенных пластинок. С ростом кости трабекулы срастаются друг с другом, образуя сложную сеть, ограничивающую небольшие костномозговые полости - ячейки. Таким образом развивается губчатая кость.

В определенных местах скелета губчатая кость впоследствии преобразуется в компактную, что происходит путем отложения концентрических пластинок в костномозговых ячейках. Ячейки развивающейся костной ткани соединяются и преобразуются в костные каналы, сообщающиеся друг с другом и служащие для прохождения кровеносных сосудов.

Остеобласты в процессе развития окружаются костным веществом, "замуровываясь" в его толще, и превращаются в костные клетки - остеоциты. В местах, где лежат костные клетки и их отростки, обызвествления основного вещества не происходит и в кости остаются щели - костные лакуны и канальцы. Остеоциты не участвуют в образовании кости, но играют важную роль в ее питании.

Развитие первичных костей (прямая оссификация). В результате деятельности остеобластов в соединительнотканной модели будущей кости примерно в середине ее протяжения возникает точка окостенения, рипс-tum ossificationis. Процесс окостенения распространяется от точки окостенения во все стороны в форме лучей, вследствие чего развивается система лучеобразно расходящихся костных балок, связанных между собой перекладинами. Промежутки между балками заполняются соединительной тканью и проходящими в ней сосудами. Поверхностные слои соединительнотканного остова превращаются в надкостницу, которая служит источником образования кости по периферии и, следовательно, роста кости в толщину. Таким способом - эндесмалъным, перепончатым окостенением развиваются кости крыши черепа, кости лицевого черепа, цемент корня зуба (рис. 10).

Рис. 10. Череп эмбриона человека на 3-м месяце развития. 1 - лобная кость; 2 - носовая кость; 3 - слезная кость; 4 - клиновидная кость; 5 - верхняя челюсть; 6 - скуловая кость; 7 - хрящ нижней челюсти; 8 - нижняя челюсть; 9 - шиловидный отросток; 10 - барабанная кость; 11 - височная чешуя; 12, 16 - теменная кость; 13 - боль-, шое крыло; 14 - зрительный канал; 15 - малое крыло

Развитие вторичных костей (непрямая оссификация). Развитие костной ткани на месте хрящевой модели кости происходит позднее, чем образование костей из соединительной ткани, и начинается на 7-8-й неделе внутриутробного развития. Костная ткань образуется как по периферии хряща, так и внутри него. Процесс образования кости на периферии хряща носит название перихондрального окостенения (peri - вокруг, chondros - хрящ), а развитие кости внутри хряща - эндохондрального окостенения (endo - внутри).

Перихондральное окостенение. Клетки внутреннего слоя надхрящницы, покрывающей хрящевую модель будущей кости, преобразуются в остеобласты. В результате деятельности этих клеток под надхрящницей развивается костная ткань, окружающая хрящ с периферии в виде футляра. Надхрящница в этом месте превращается в надкостницу, которая становится источником дальнейшего образования кости на периферии, обусловливая так называемое периосталъное окостенение. Параллельно или несколько ранее образования костного перихондрального слоя внутри хряща начинается отложение известковых солей - его омеление, сопровождающееся сморщиванием клеток хряща и их гибелью (рис. 11).

Рис. 11. Продольный распил фаланги зародыша. 1 - эмбриональный хрящ; 2 - пояс обызвествления; 3 - эндохондриально развивающаяся кость; 4 - надкостница; 5 - перихондрально развивающаяся кость; 6 - костный мозг

Эндохондральное окостенение. Клетки хряща костеобразующими свойствами не обладают. Поэтому со стороны надхрящницы внутрь хряща проникает мезенхимная ткань, которая и служит источником образования костной ткани. Врастание мезенхимной ткани внутрь хряща сопровождается разрушением омелевшего хряща и заменой его костной тканью. Эндохондральное окостенение ведет к образованию губчатого вещества костей.

Наряду с образованием костной ткани идет противоположный процесс - разрушение и рассасывание участков кости с последующим отложением новой костной ткани. Разрушение костной ткани осуществляют особые клетки-костеразрушители - остеопласты. Процесс разрушения костной ткани и замены ее новой происходит в течение всего периода развития и обеспечивает рост и внутреннюю перестройку его губчатого вещества, а также изменение внешней формы в связи с меняющимися механическими воздействиями на кость.

Окостенение длинных трубчатых костей в области диафиза (см. раздел Развитие костей конечностей, настоящего издания) осуществляется как перихондральным, так и эндохондральным путем, а в области эпифизов - преимущественно эндохондральным. Кость, образуемая в области диафиза, отделяется от кости, возникающей в области эпифиза, прослойкой эпифизарного хряща. Клетки его, усиленно размножаясь, служат источником роста кости в длину. После соединения костной ткани эпифизов и диафизов метаэпифизарный хрящ исчезает и рост кости в длину прекращается. Губчатые кости развиваются в основном эндохондральным путем. В смешанных костях одни участки развиваются эндохондральным путем, а в других отделах преобладает перихондральное окостенение. Хрящевая ткань заменяется костной не на всех участках скелета: она сохраняется на суставных поверхностях костей, в области хрящевого скелета носа, хрящевой части ребер и основания черепа.