§ 5. Общие сведения о скелете

Филогенетические преобразования. У примитивных хордовых, как, например, у ланцетника, скелет представлен энтодермальной хордой. В дальнейшем ходе эволюции скелет прошел три стадии - соединительнотканную, или перепончатую, хрящевую и костную, имеющие мезодермальное происхождение. Уже у ланцетника в окружности хорды закладывается тонкая оболочка - зачаток перепончатого скелета. На последующих этапах эволюции, например, у хрящевых рыб перепончатый скелет существует главным образом в течение эмбриональных стадий развития; у взрослых форм он хрящевой. У высших позвоночных хрящевой скелет замещается костным. Последний, являясь более прочной опорой тела животного, сыграл немаловажную роль при выходе позвоночных на сушу, где механическая нагрузка на скелет стала значительно больше, чем в водной среде. Но в некоторых участках скелета даже высших позвоночных, включая и человека, сохраняются остатки как хрящевого и соединительнотканного скелета, так и хорды.

Смена стадий развития скелета на протяжении филогенеза повторяется и в эмбриогенезе человека.

Классификация костей. Кости, входящие в состав скелета, составляют примерно 18% общей массы тела.

Классификацию костей в настоящее время проводят не только на основании их строения, но также функции и развития (М. Г. Привес). В результате различают кости трубчатые, губчатые, плоские и смешанные.

Трубчатые кости несут функцию опоры, защиты и движения. Они имеют форму трубки с костномозговым каналом внутри. Относительно более тонкую среднюю часть трубчатых костей называют телом или диафизом, а утолщенные концы - эпифизами. Утолщение концов длинных трубчатых костей функционально обосновано. Эпифизы служат местом соединения костей друг с другом, здесь происходит прикрепление мышц. Чем шире поверхность соприкосновения костей, тем прочнее, устойчивее соединение. В то же время утолщенный эпифиз отдаляет от длинной оси кости мышцу, вследствие чего последняя подходит к месту прикрепления под большим углом. Это согласно правилу параллелограмма сил увеличивает силу полезного действия мышцы. Трубчатые кости делятся на длинные и короткие.

Длинные кости, длина которых значительно превышает прочие их размеры, составляют проксимальные звенья скелета обеих конечностей.

Короткие кости расположены в пястье, плюсне, фалангах, т. е. там, где одновременно необходимы большая прочность и подвижность скелета.

Губчатые кости делятся на длинные, короткие, сесамовидные.

Длинные губчатые кости (ребра, грудина) состоят преимущественно из губчатого вещества, покрытого компактным веществом, несут функцию опоры и защиты.

Короткие губчатые кости (позвонки, кости запястья, предплюсны) состоят преимущественно из губчатого вещества, служат в качестве опоры.

Сесамовидные кости (коленная чашка, гороховидная кость, сесамовидные кости пальцев руки и ноги) состоят из губчатого вещества, развиваются в толще сухожилий, укрепляют последние и служат блоком, через который они перекидываются. Это увеличивает плечо приложения силы мышцы и создает более выгодные условия для ее работы. Название свое сесамовидные кости получили за сходство с семенами кунжута (Sesamum indicus).

Плоские кости образуют стенки полостей, содержащих внутренние органы. Такие кости с одной стороны изогнуты, с другой - выпуклы; ширина и длина их значительно преобладают над толщиной. Это тазовая кость, лопатка, кости мозгового черепа.

Смешанные кости лежат в основании черепа, имеют различную форму и развитие, сложность которых соответствует многообразию выполняемых функций.

Среди плоских и смешанных костей черепа имеются воздухоносные, заключающие в себе полость, выстланную слизистой оболочкой и наполненную воздухом, что облегчает кости без ущерба для их прочности.

Рельеф поверхности кости неодинаков и обусловлен механическим воздействием соседних органов. Прилегающие к скелету сосуды и нервы, мышцы и их сухожилия оставляют на костях следы в форме бороздок, вырезок, отверстий, шероховатостей и каналов. Участки на поверхности кости, свободные от прикрепления мышц и связок, а также суставные поверхности, покрытые гиалиновым хрящом, совершенно гладки. Поверхности костей в местах прикрепления к ним сильных мышц вытянуты в форме бугристостей, бугорков и отростков, увеличивающих площадь прикрепления. Поэтому у людей, профессия которых связана с выполнением большой физической нагрузки, поверхности костей оказываются более неровными.

Строение костей. Кость, за исключением соединяющихся поверхностей, покрыта надкостницей (рис. 7). Это тонкая соединительнотканная оболочка, которая богата нервами и сосудами, проникающими отсюда в кость через особые отверстия.

Рис. 7. Большеберцовая кость (часть надкостницы разрезана и откинута): 1 - наружи и 2 - внутренний спой надкостницы; 3 - передняя поверхность кости, освобожденная от надкостницы

Через надкостницу осуществляются питание кости и иннервация ее. Значение надкостницы заключается в облегчении прикрепления мышц и связок, которые вплетаются в ее наружный слой, а также в смягчении толчков. Во внутреннем слое надкостницы содержатся костеобразующие клетки - остеобласты, обеспечивающие рост развивающихся молодых костей в толщину.

При переломах костей остеобласты образуют костную мозоль, которая соединяет концы переломленной кости, восстанавливая ее целость.

На распиле через кость обнаруживается неоднородность ее строения. На поверхности расположено так называемое плотное или компактное вещество, а под ним, в глубине, - губчатое (рис. 8, А). Толщина слоя компактного вещества изменяется в зависимости от нагрузки, испытываемой костью, и наиболее значительна в области диафизов. Губчатое вещество образовано очень тонкими костными перекладинами, которые располагаются в кости не беспорядочно, а соответственно направлению сил сжатия и растяжения (рис. 8, Б), испытываемых костью. Преимущественно из губчатого вещества состоят эпифизы длинных трубчатых костей, часть смешанных и плоских костей, т. е. участки скелета, испытывающие напряжение в различных направлениях. Диафизы и некоторые тонкие плоские кости почти полностью лишены губчатого вещества.

Рис. 8. Проксимальный конец бодренной кости: А - фронтальный распил: 1 - костномозговая полость; 2 - губчатое вещество; 3 - компактное вещество; Б - схема расположения перекладин в губчатом веществе

Основной структурной единицей костного вещества является остеон. Остеон представляет собой микроскопическую систему костных пластинок, которые образуют ряд цилиндров, надетых один на другой и окружающих канал остеона. Внутри этого канала проходят нервы и кровеносные сосуды. В компактном веществе трубчатых костей эти каналы имеют продольное направление. Остеоны придают костной ткани большую прочность. Между ними расположены вставочные пластинки.

Микроструктура кости зависит от ее функции. В костях, несущих большую физическую нагрузку, вставочных пластинок мало и остеоны расположены очень густо. В перекладинах губчатого вещества пластинчатое строение менее ясно, чем в компакт ном, и каналы остеонов почти отсутствуют. На усиленную нагрузку кость отвечает увеличением числа остеонов, приобретая более совершенную структуру и прочность.

Рентгено-анатомическими исследованиями живых людей установлено, что внутренняя структура кости непостоянна и меняется с возрастом (Атл., 1, Б)^*. Она способна перестраиваться при длительном изменении функциональной нагрузки, связанном с условиями существования и трудовыми процессами. Так, при смене профессии, когда нагрузка на кости увеличивается или уменьшается, расположение перекладин в их губчатом веществе изменяется. Такая перестройка обусловлена новым направлением сил, действующих на кости. Она происходит путем разрушения старых остеонов и возникновения новых, расположенных в необходимых для выполнения новой функции направлениях. Между перекладинами коротких губчатых и плоских костей и в эпифизах длинных трубчатых костей находится красный костный мозг мезенхимного происхождения. Полости диафизов заполняет желтый костный мозг.

^* (Здесь и далее Атл. означает ссылку на вторую часть учебника - атлас; 1 (или другая цифра) - ссылку на номер таблицы и Б (или иная буква) - на рисунок.)

Специфическое распределение в костях компактного и губчатого вещества и наличие полостей в диафизах уменьшает массу скелета, не снижая его прочности. При этом обеспечивается надежное вместилище для красного костного мозга, который у млекопитающих и человека имеет исключительно важное значение в качестве кроветворного органа.

Химический состав костей. Основное физическое свойство костной ткани заключается в определенном сочетании эластичности, превышающей упругость дуба, и прочности, близкой к прочности меди. Эти механические свойства кости зависят в основном от ее химического состава. Высушенные и обезжиренные кости содержат одну треть органического вещества оссеина и две трети неорганических веществ, среди которых соли кальция составляют 95%. Зависимость между свойствами кости и ее химическим составом легко показать простым опытом. Кость, помещенная на несколько суток в раствор кислоты, хотя и сохраняет свою форму, но становится мягкой, легко деформируемой, так как теряет неорганическое вещество. Кость, прокаленная в огне, лишается оссеина и делается хрупкой, ломкой.

Чем моложе организм, тем больше в его костях органического вещества и тем большей гибкостью они обладают. С возрастом содержание неорганических веществ увеличивается, вследствие чего кости становятся значительно более хрупкими и переломы их происходят легче. Функциональная нагрузка костей также сказывается на их химическом составе. Так, кости, выдерживающие у человека большую нагрузку, - поясничные позвонки, бедренная кость - богаче известью, чем кости, менее нагруженные, - шейные позвонки, скелет руки.

Обычное, свойственное возрасту соотношение химических веществ в составе кости может резко измениться при ухудшении условий существования. Важную роль среди последних играет полноценность питания. Так, например, при недостатке в пище витаминов группы D и фосфора в костной ткани ребенка не откладываются соли кальция, кости становятся мягкими и под тяжестью тела деформируются. При таком заболевании, называемом рахитом, кости иногда содержат лишь половину нормального количества кальция.

Костная система несет функцию основного склада минеральных веществ организма ("магазина тела", по выражению И. П. Павлова), так как она содержит 99% всего кальция, имеющегося в теле человека. Из костей при надобности черпаются минеральные вещества, необходимые для нормальной жизнедеятельности организма. Недостаток в пище кальция может быть временно компенсирован расходованием его из костей. Неорганическая часть костей в течение всей жизни интенсивно участвует в обмене веществ, как это убедительно доказано в опытах с радиоактивным и изотопам и.

Развитие и рост костей. В ранний период онтогенеза человеческий скелет представлен молодой соединительной тканью - мезенхимой, которая в дальнейшем, за исключением большой части скелета головы, превращается в хрящевую ткань. Затем начинается образование очагов окостенения. Кости, возникающие непосредственно в мезенхимном скелете (эндесмальное окостенение), называют первичными или покровными (многие кости черепа). Но большинство костей скелета развиваются путем замещения хряща; их называют поэтому вторичными или замещающими.

Различают окостенение внутрихрящевое, или энхондральное, и перихондральное, при котором костная ткань появляется сначала на поверхности хряща, под покрывающей его надхрящницей (рис. 9).

Рис. 9. Последовательные стадии развития большеберцовой кости. Пунктиром показаны части, окостеневающие энхондрально; поперечной штриховкой - перихондрально; белым цветом - хрящ, черным - костномозговая полость диафиза

В средней части диафиза длинных костей окостенение начинается по перихондральному типу, энхондральное же присоединяется несколько позднее. О дальнейшем на поверхности диафиза, под надкостницей, наращиваются все новые и новые наслоения костной ткани, что обеспечивает рост кости в толщину. Одновременно внутри кости путем разрушения и рассасывания (резорбции) ее губчатого вещества формируется костномозговая полость. Рост диафизов в длину происходит путем замещения хрящевой ткани на их концах. Суставные концы длинных трубчатых костей - эпифизы - долго остаются хрящевыми, и энхондральные очаги окостенения последовательно появляются в них лишь в течение первого десятилетия. Эти очаги в течение всего периода последующего роста остаются отграниченными от диафизов хрящевой зоной, которая носит название эпифизарной линии или пластинки роста (Атл., 1, А). Очаги окостенения во многих отростках костей и во всех коротких губчатых костях возникают, как и в эпифизах, по энхондральному типу.

Плоские кости развиваются как первичные (в черепе) и как вторичные (лопатка). Разные части некоторых смешанных костей (например, клиновидной в черепе) развиваются и тем и другим путем.

Необходимо учитывать, что темпы развития скелета зависят от ряда условий, и в первую очередь от правильного питания ребенка. Известно, например, что в некоторых странах, где коренное население хронически недоедает, развитие скелета у детей отстает уже в первые годы жизни.

Тяжелые, изнуряющие заболевания, а также рахит и нарушения деятельности желез внутренней секреции тоже задерживают рост и развитие скелета.

Наступление физической зрелости человека сопровождается завершением роста скелета и сращением (синостозом) отдельных очагов окостенения в каждой кости. Развитие скелета у мужчин заканчивается к 19 годам, у женщин - на 2-3 года раньше. В связи с этим у женщин рост в высоту прекращается к 17 годам. За весь период роста масса костного скелета увеличивается почти в 24 раза.

С прекращением роста и достижением полной физической зрелости тела скелет человека не перестает изменяться. Так, к старости в костной системе нарушается соотношение между темпами созидания и разрушения костной ткани, кости становятся тоньше, суставные концы их деформируются, костномозговые пространства и воздухоносные пазухи увеличиваются (Атл., 1, Б).

Половые различия сказываются и в темпах старения скелета, первые признаки которого у женщин наступают раньше (начиная с 45-50 лет).

Части скелета. В скелете человека (Атл., 2) различают три отдела: скелет туловища, скелет конечностей и череп.

Скелет туловища, или осевой скелет, состоит из позвоночника и грудной клетки. В нем ясно выступает характерный признак строения позвоночных - сегментация, или метамерия. Каждый сегмент скелета туловища у примитивных позвоночных образован позвонком, парой ребер и участком грудины.

У млекопитающих и человека полные сегменты сохранились лишь в грудном отделе туловища.

Скелет конечностей - верхних и нижних - принято делить на скелет свободной конечности (руки и ноги) и скелет пояса (плечевого и тазового), который укрепляет конечность на туловище.

Скелет плечевого пояса состоит из двух парных костей: лопатки и ключицы, а скелет руки из трех отделов - плеча, предплечья (образованного лучевой и локтевой костями) и кисти.

Скелет тазового пояса состоит из парных тазовых костей, а скелет ноги расчленяется на три отдела - бедро, голень (в состав которой входят большеберцовая и малоберцовая кости) и стопу.

Скелеты кисти и стопы включают по три части: кисть - запястье, пясть и фаланги пальцев, а стопа - предплюсну, плюсну и фаланги пальцев.

Череп по сравнению с другими частями скелета имеет более сложное строение, что объясняется различным происхождением его отдельных частей. Череп служит вместилищем головного мозга и составляет костную основу для начальных отделов пищеварительного и дыхательного путей. Соответственно этому в нем различают два отдела - мозговой и лицевой. Кости черепа прочно соединены друг с другом, и многие из них у взрослых полностью срастаются между собой.