Филогенез центральной нервной системы

У одноклеточных организмов клетка выполняет все функции питания и обмена, в том числе обладает свойствами раздражимости и способностью отвечать определенным образом на раздражения. У многоклеточных поверхностные и глубокие клетки находятся в различных взаимоотношениях с внешней средой. Поверхностные клетки получают многие виды раздражений, а глубокие клетки - только те раздражения, которые передаются от поверхностных клеток. Это привело к тому, что среди поверхностных эпителиальных клеток возникла специализация: одни стали выполнять функцию защиты от механических влияний, а другие - также защитную, но связанную с восприятием раздражений и передачей их другим клеткам. Поэтому не случайно в эмбриогенезе нервные клетки закладываются среди эпителиальных клеток наружного зародышевого листка (эктодерма).

У низших кишечнополостных чувствительные клетки эктодермы погружаются в глубину, вступают в контакт друг с другом. Подобная нервная система имеет диффузное строение, где все клетки равнозначны. У более высших организмов (коралловые полипы, медузы, ресничные, круглые и кольчатые черви) этмечается концентрация нервных клеток в виде узлов. Эти узлы локализуются вокруг ротового отверстия и обособляются в каждом членике. У других животных, у которых произошло слияние члеников, например у насекомых, наблюдается слияние мелких узлов в более крупные.

Совершенно другое строение имеет нервная система у хордовых животных; у них нервные клетки собраны в виде трубки, лежащей дорсальнее хорды. Предполагается, что возникновению нервной трубки способствовала хорда.

Спинной мозг у позвоночных соответствует длине спинномозгового канала и имеет больше сегментов, чем у человека (рис. 493).

493. Схематические продольные разрезы через головной мозг (по Б.С. Матвееву). I - костистая рыба; II - электрический скат; III - лягушка; IV - рептилия; V - птица; VI - млекопитающее: 1 - полушария большого мозга; 2 - шишковидная железа; 3 - гипофиз; 4 - зрительные доли; 5 - мозжечок; 6 - продолговатый мозг; 7 - мост; 8 - полость желудочков

Головной мозг низших животных еще примитивен. У круглоротых (миноги) производные пяти мозговых пузырей лежат в одной плоскости, мало обособлены друг от друга, изгибы отсутствуют, хорошо развиты обонятельный мозг и зачатки полушария с развитым полосатым телом, покрытым эпителиальной крышей. В промежуточном мозге имеются большие таламусы, хорошо дифференцированы заталамические ядра и глазоподобные органы. Средний мозг у миног развит плохо, за исключением красного ядра. Мост и продолговатый мозг развиты сравнительно лучше и без четких границ переходят в спинной мозг. Мозжечок представлен в виде зачатка.

Для центральной нервной системы селяхий характерно лучшее развитие переднего мозга, где в стенке его встречаются нервные клетки, что представляет качественный скачок. Мозг селяхий имеет два полушария. Значительно лучше развит и мозжечок, что показывает коррелятивную связь его с передним мозгом.

Головной мозг у костистых рыб представлен хорошо развитыми полосатыми телами и другими отделами, за исключением коры полушарий. Особенно хорошо развит продолговатый мозг, где локализуются ядра вкусовых нервов, разветвляющихся по всей поверхности тела.

У амфибий в коре парных полушарий имеются нервные клетки; полушария обособлены друг от друга. Средний мозг, потеряв значение зрительного центра, меньше, чем у рыб. Мозжечок мал и представлен в зачаточном состоянии. Только у рептилий можно видеть хорошо развитые полушария мозга, содержащие наружный слой нервных клеток и волокон. Главную массу полушарий мозга составляют сравнительно крупные полосатые тела. Средний мозг, мозжечок и обонятельный мозг пропорционально развиты. Характерно появление мозговых изгибов. В результате наблюдается наслоение отдельных частей мозга друг на друга - наступает как бы "упаковка" мозговых пузырей в сравнительно малом объеме черепной коробки.

Передний мозг птиц представлен более крупными полушариями, чем у всех перечисленных видов животных. Мозговые изгибы, мозжечок хорошо развиты.

Наконец, головной мозг млекопитающих характеризуется значительным развитием полушарий конечного мозга за счет утолщения его мантии и белого вещества, а не полосатых тел. Полушария прикрывают стволовую часть центральной нервной системы. В коре находятся слуховые, зрительные, осязательные, вкусовые, болевые, двигательные центры. Развитие сензорных систем оказывает большое влияние на развитие ЦНС. Мозговая кора имеет извилины и борозды, подобная же картина наблюдается и в мозжечке.

Таким образом, рассматривая в филогенетическом аспекте преобразования в цен-тральной нервной системе, можно отметить прогрессирующее развитие полушарий головного мозга (рис. 494), мозжечка, появление мозговых изгибов, борозд и извилин, которые надстраивались над старыми частями мозга и становятся доминирующими в функциональном отношении. Естественно, что наряду с морфологической перестройкой наблюдаются и качественные функциональные особенности конечного мозга (рис. 484). У многих млекопитающих появляются корковые чувствительные, двигательные и ассоциативные центры, что характеризует эволюционные преобразования высших животных. Для сопоставления темпов эволюции мозга животных и человека необходимо сравнить время появления различных групп животных на Земле. Например, сумчатые млекопитающие появились около 230 млн. лет назад, насекомоядные - 165 млн. лет, рукокрылые - 45 млн. лет, хищные - 75 млн. лет, копытные - 65 млн. лет, первобытные люди - 2,5 млн. лет, люди современного типа (неоантропы) - 50 тыс. лет назад. Следовательно, человек прошел сравнительно короткий путь эволюции, но тем не менее по сложности строения и психическим особенностям стоит выше, чем животные. Этому несомненно способствовали наследственные свойства, но факторы, ускорившие эволюционное развитие центральной нервной системы у человека, остаются пока невыясненными.

494. Сравнительная величина площади коры мозга и неравномерность ее развития в ряду приматов (по Ю. Г. Шевченко). 1 - зоны, прогрессивно увеличивающиеся относительно величины площади всей коры от обезьян к человеку; 2 - зоны, относительно стабильные к общей величине площади коры мозга во всем ряду приматов; 3 - зоны, относительно уменьшающиеся к общей площади коры мозга от обезьяны к человеку

Каковы же морфологические особенности, отличающие мозг человека от мозга животных? К ним относятся:

1) преобладание полушарий головного мозга над стволовой частью мозга;

2) относительное преобладание массы мозга относительно массы тела;

3) преобладание относительных размеров лобной и височной долей;

4) преобладание глубины борозд и числа извилин;

5) более сложная цитомиелоархитектоника мозговой коры.