Клетки и волокна коры головного мозга

Полушарие головного мозга покрыто корой (cortex cerebri) на площади 220000 мм², состоящей из 14 млрд. нейронов. Нервные клетки располагаются слоями числом от 1 до 6, толщиной 1-5 мм, образуя гомо- и гетеротипическую кору.

В коре головного мозга осуществляются анализ и синтез многообразных раздражений, поступающих от органов чувств. Она обладает различными видами кратковременной и долговременной памяти, в ней заложены механизмы формирования и регуляции движений. Кора является важнейшим субстратом психических функций и в первую очередь сознания. В ней расположены специфические механизмы образования условных рефлексов. Кора как целостный аппарат регуляции функций организма складывалась на протяжении длительного филогенетического развития из примитивной и простой в сложнейшую. Нейронная конструкция (цитоархитектоника) коры имеет специфические черты; в функциональном аспекте она пластична и гибка, что определяет беспредельные возможности индивидуальной приспособляемости человека на протяжении всей его жизни. Формирование сложной цитоархитектонической системы коры совершается по универсальным законам эволюции. Тем не менее цитомиелоархитектоника нервной системы и ее функциональный смысл не только не раскрыты практически, но еще и не обоснованы теоретически.

477. Сопоставление схем нейронного строения, цитоархитектонических и миелоархитектонических слоев коры (по Рамон и Кахалу, Бродману и Фохту). I - IV - корковые слои

Цитоархитектоника коры основывается на выделении в ней клеточных слоев. В различных областях коры полушарий головного мозга количество клеточных слоев различно и зависит от ее филогенетического происхождения. Древняя, старая кора и ее промежуточные формы (обонятельный мозг, прозрачная перегородка) включают меньше 6 слоев, а новая кора, которая составляет 95,6% всей поверхности коры, чаще шестислойная (рис. 477, 478, 479).

478. Схемы строения коры большого мозга, зон поперечника новой коры и входящих в их состав нейронных комплексов и сплетений (по Г. И. Полякову)

Гистологическая структура отдельных клеточных слоев коры.

1. Молекулярный, или зональный, слой (stratum zonale) состоит из звездообразных мелких клеток. Их нейриты ориентированы параллельно поверхности коры, образуя прослойку волокон (рис. 479, 480). Звездообразные клетки осуществляют ме-стную интеграцию деятельности эфферентных нейронов.

479. Схема организации систем связей коры и соответствующих внутрикорковых включений. 1,2,3 - первичный проекционный комплекс; 1,3,4 - вторичный проекционно-ассоциативный нейронный комплекс; 5, 6, 7 - третичный ассоциационный нейронный комплекс; 8 - система тангенциальных связей

480. Нервная клетка зонального слоя

2. Наружный зернистый слой (stratum granulosum externum) образован мелкими нейронами различной формы, которые имеют синаптические связи с нейронами молекулярного слоя на всем поперечнике коры (рис. 481).

481. Схема распределения различных систем афферентных волокон по поперечнику коры. Представлена внутренняя (на уровне подслоя Vi) и наружная (на уровне слоя IV) полоски Беллярже, образованные специфическими проекционными афферентными волокнами с их концевыми разветвлениями. Разветвления ассоциативных афферентных волокон распространяются в слое III, образуя сгущение в виде полоски Кез-Бехтерева, частично проникая также в зональный (I) слой (по Г. И. Полякову)

3. Слой пирамидных клеток (stratum pyramidale) содержит малые, средние, крупные пирамидные и, в меньшей степени, звездчатые клетки. Особенно много крупных пирамидных клеток в коре передней центральной извилины (рис. 482). Часть отростков этих клеток достигает первого слоя, участвуя в формировании тангенциального подслоя, другие погружаются в белое вещество полушарий мозга, поэтому III слой иногда обозначается как третичный ассоциативный.

482. Строение крупной пирамидной клетки коры большого мозга V слоя (по Г. И. Полякову)

4. Внутренний зернистый слой (stratum granulosum internum) состоит из мелких, разнообразных по форме клеток с преобладанием звездчатых, имеющих дугообразные возвратные аксоны. Аксоны клеток проникают в выше- и нижележащие слои. Звездчатые клетки представляют систему переключений с афферентных на эфферентные нейроны III и V слоев. В IV слое также образуется тангенциальная прослойка из нервных волокон, поэтому иногда этот слой обозначается как вторичный проекционно-ассоциативный. Внутренний зернистый слой является местом окончания основной массы проекционных афферентных волокон.

5. Слой узловых клеток (stratum gangliosum), в котором преобладают крупные пирамидные клетки; средние и малые пирамидные клетки имеются в незначительном количестве. Эти слои четко выражены в передней центральной извилине и незначительно - в других участках коры. Из этого слоя в основном формируются двигательные произвольные пути (проекционные эфферентные волокна).

6. Полиморфный слой (stratum multiforme) образован малыми пирамидными, веретенообразными клетками с короткими извитыми верхушечными дендритами (рис. 483), заканчивающимися в V и IV слоях коры. Аксоны многих клеток объединяются в возвратные волокна, проникая в V слой.

483. Строение пирамидной клетки VI слоя коры большого мозга. Эта клетка характеризуется более слабой степенью развития всех фрагментов дендритных ветвлений, особенно верхушечных (по Г. И. Полякову)

Важно подчеркнуть, что нейроны каждого коркового поля имеют свои особенности строения.

В некоторых полях находятся специализированные клетки, отражающие в некоторой степени специфику, например, в передней центральной извилине (двигательная зона) - гигантские пирамидные клетки, в зрительной и слуховой зонах - пирамиды с возвратным аксоном.

На рис. 479 показано, что в коре формируются также собственные слои нервных волокон, объединяющих по глубине и ширине нервные клетки своего слоя, рядом лежащие поля и извилины.