Развитие органов пищеварения [1959 Станков А.Г.

Путь, по которому в организме проходит пища у всех позвоночных животных и многих беспозвоночных, - это сообщающийся с наружной средой пищеварительный канал, идущий от ротового до заднепроходного (анального) отверстия, состоящий из мышечной, эпителиальной и некоторых других оболочек.

Пищеварительный аппарат высших животных и человека образуется в результате длительной дифференцировки пищеварительной полости. Передний отрезок кишечной трубки дифференцируется в органы полости рта с жевательной мускулатурой, зубами, языком, слюнными железами, ротовым отверстием и т. д. Из среднего отрезка кишки образуются желудок, двенадцатиперстная кишка, тонкая кишка, а также печень и поджелудочная железа. Нижний отрезок кишечной трубки превращается в толстую и прямую кишки.

Дифференцировка эпителиальных клеток приводит к образованию многих железистых органов - пищеварительных желез, большинство которых залегает во внутреннем слое пищеварительной трубки - в ее слизистой оболочке. Наряду с железами слизистой оболочки у высших животных и человека образуется несколько крупных желез, расположенных за пределами пищеварительной трубки, но соединенных с ней выводными протоками, по которым продуцируемый железами сок выделяется в пищеварительную полость. Такими большими пищеварительными железами являются печень и поджелудочная железа.

Одновременно с развитием и усложнением железистой системы для механического изменения пищи и передвижения пищевых масс развивается двигательный аппарат кишечной трубки.

У взрослого человека длина пищеварительного тракта достигает приблизительно 9 м, превышая в 5-6 раз рост самого человека. В брюшной полости пищеварительная трубка делает многочисленные изгибы и петли.

Отдельные части пищеварительного тракта (рис. 155) не одинаковы по своим функциям и участию в процессе пищеварения. По строению, расположению и физиологическим функциям пищеварительный тракт делят на следующие отделы: ротовая полость; глотка, продолжающаяся в узкую мышечную трубку - пищевод; желудок; тонкий кишечник, состоящий в свою очередь из трех частей - двенадцатиперстной кишки, тощей и подвздошной, переходящих одна в другую без заметных анатомических границ; толстый кишечник, заканчивающийся анальным отверстием.

Рис. 155. Схема пищеварительной системы. 1 - небо; 2 - губы и ротовая щель; 3 - язык, над ним полость рта; 4 - глотка; 5 - гортань; 6 - трахея; 7 - пищевод; 8 - вход в желудок; 9 - желудок; 10 - выход из желудка; 11 - двенадцатиперстная кишка; 12 - тощая кишка; 13 - подвздошная кишка; 14 - слепая кишка; 15 - червеобразный отросток; 16 - восходящая ободочная кишка; 17 - поперечная ободочная кишка; 18 - нисходящая ободочная кишка; 19 - сигмовидная кишка; 20 - прямая кишка

Полость рта (cavum oris) (рис. 156) представляет собой начальную часть пищеварительного канала. Она открывается ротовой щелью (rima oris), которая ограничена губами (labia), представляющими собой мускульно-кожные образования, выстланные изнутри слизистой оболочкой. На кайме губ ротовой слой кожного эпителия отсутствует, поэтому сеть кровеносных капилляров здесь просвечивает и обусловливает красный цвет губ. На красной переходной зоне губ нет ни волос, ни слизистых желез; она снабжена только небольшими сальными железками, предохраняющими от высыхания, и обильной сетью нервных окончаний, делающих кайму губ очень чувствительной.

Рис. 156. Полость рта. 1 - губы; 2 - уздечка губ; 3 - десны; 4 - зубы; 5 - твердое небо; 6 - срединный шов; 7 - язык; 8 - зев; 9 - мягкое небо; 10, 10' - передние и задние небные дужки; 11 - небная миндалина; 12 - язычок

Костный остов полости рта образуют: небные и альвеолярные отростки обеих верхнечелюстных костей, горизонтальный отросток небной кости и альвеолярный отросток и восходящая ветвь нижней челюсти. Между внутренней поверхностью щек и зубами находится узкая дугообразная щель - преддверие рта; собственно полость рта представляет собой щель, ограниченную сверху твердым и мягким небом, снизу - челюстно-подъязычными мышцами и языком, спереди и с боков - зубами.

Твердое небо (palatum durum) сзади переходит в мягкое небо (palatum molle), которое называют еще небной занавеской (velum palatinum). Она отделяет полость рта от носоглотки и представляет собой покрытую слизистой оболочкой мышечную пластинку. Мягкое небо продолжается кзади твердого неба и в расслабленном состоянии свисает книзу. В средней части его находится небольшая выступающая часть - язычок (uvula). По бокам от мягкого неба отходят складки слизистой оболочки, носящие название дужек, которые образуют oбоковые стенки зева. С каждой стороны имеется по две дужки. Между этими дужками с обеих сторон образуются углубления, в которых расположены небные миндалины (tonsillae palatinae). В слизистой оболочке ротовой полости находится большое количество слизистых железок.

Слизистую оболочку, укрепленную на надкостнице возле луночковых отростков челюстей, называют десной (gingiva).

Десны соединены с надкостницей тонким подслизистым слоем. Каждый зуб у шейки окружен десной.

В полости рта помещается язык (lingua)^* (рис. 157, 158, 159, 160 и 161), представляющий собой мышечный орган, покрытый слизистой оболочкой; в слизистой языка находятся железы, вкусовые органы, лимфоидные образования; он богато снабжен сосудами и нервами. Передний суживающийся конец языка называется кончиком языка, широкое основание, обращенное назад, - корнем языка, расположенная между ними часть - телом языка. Верхняя его поверхность называется спинкой языка.

Рис. 157. Язык сверху и вход в гортань. 1 - верхушка языка; 2 - тыльная бороздка языка; 3 - грибовидные сосочки; 4 - сосочки, окруженные желобком; 5 - язычная миндалина; 6 - долинка надгортанника; 7 - складка гортанного нерва; 8 - грушевидный карман; 9 - боковая язычно-надгортанная складка; 10 - срединная язычно-надгортанная складка; 11 - листовидные сосочки

Рис. 158. Мышцы языка. 1 - конец передней небной дужки; 2 - листовидные сосочки; 3 - спинка языка; 4 - латеральный край его; 5 - подбородочно-язычная мышца; 6 - нижняя челюсть; 7 - нижняя продольная мышца; 8 - подбородочно-подъязычная мышца; 9 - тело подъязычной кости; 10 - подъязычно-язычная мышца; 11 - большой рожок подъязычной кости; 12, 14 и 15 - мышцы глотки; 13 - шило-подъязычная связка; 16 - шило-глоточная мышца; 17 - шило-язычная мышца

Рис. 159. Нитевидный сосочек в разрезе (под микроскопом). 1 - соединительнотканная основа сосочка со вторичными выростами (2); 3 - эпителий, покрывающий сосочек; 4 - эпителиальные отростки на верхушке сосочка

Рис. 160. Грибовидный сосочек в разрезе (под микроскопом). 1 - соединительнотканная основа сосочка со вторичными выростами (2); 3 - эпителий, покрывающий сосочек

Рис. 161. Сосочек, окруженный валиком (под микроскопом). 1 - соединительнотканная основа; 2 - эпителий; 3 - вкусовые луковицы; 4 - круговая бороздка; 5 - железка и ее выводной проток

Подслизистая оболочка у языка отсутствует, а слизистая оболочка неподвижно сращена с мышечной тканью языка.

Мышцы языка делятся на собственные и скелетные. Собственные мышцы начинаются и прикрепляются в самой толще языка, составляя его основную массу. Их волокна идут в трех взаимноперпендикулярных направлениях, переплетаясь между собой; вместе с входящими в его состав скелетными мышцами они дают языку весьма большую подвижность. Кончик языка свободный, а корень его соединен скелетными мышцами с подъязычной костью, надгортанником и внутренней поверхностью подбородочной ости нижней челюсти (см. мышцы шеи).

Подбородочно-язычная мышца (m. genioglossus) начинается от подбородочного бугорка на задней поверхности тела нижней челюсти и оканчивается в мышце языка. Сокращаясь, тянет язык вниз и вперед.

Подъязычно-язычная мышца (m. hyoglossus) начинается от больших рожков подъязычной кости и оканчивается в толще мышц языка. Она оттягивает язык вниз и назад.

Шило-язычная мышца (m. styloglossus) начинается от шиловидного отростка височной кости и вплетается сбоку в толщу языка. Вместе с одноименной мышцей противоположной стороны она образует частью своих пучков в области корня языка петлю, функция ее заключается в оттягивании языка кверху и назад.

Являясь самым подвижным мышечным органом, язык своими движениями способствует жеванию пищи, формированию пищевого комка и глотанию. Кроме того, он принимает участие в произношении различных звуков, являясь также и органом речи. Чрезвычайно важна роль языка при сосании (молока матери). Язык в этом акте действует, как поршень всасывательного насоса, создавая в полости рта пониженное давление (на 100-200 мм ртутного столба). Но это осуществимо лишь благодаря наличию неба, полностью отделяющего ротовую полость от дыхательных путей, что является одним из важнейших приобретений млекопитающих.

Слизистая оболочка языка имеет небольшие возвышения - сосочки различной формы. По всей поверхности языка располагаются нитевидные сосочки, имеющие форму микроскопических конусов, покрытых ороговевающими, быстро слущивающимися клетками. Задержка слущивающихся клеток на поверхности сосочков и придает языку беловатый цвет. На кончике языка в виде красных точек расположены грибовидные сосочки. В их эпителии содержатся органы восприятия вкусовых ощущений - вкусовые луковицы. У корня языка располагаются крупные желобоватые сосочки в количестве от 8 до 16, окруженные глубоко вдающейся складкой слизистой оболочки - желобком.

В эту складку открываются мелкие слизистые железы, увлажняющие сосочки. В эпителии желобоватых сосочков расположены многочисленные вкусовые луковицы - вкусовые рецепторы. На боковых поверхностях в задней части языка находятся листовидные сосочки; они имеют вид мелких параллельно расположенных складок. Эти сосочки также богаты вкусовыми луковицами.

Нижняя поверхность слизистой оболочки языка сосочков не имеет. Если поднять кончик языка кверху, то между его нижней поверхностью и дном рта натягивается продольная складка слизистой оболочки - уздечка языка.

Вследствие того что нервные окончания в сосочках расположены очень поверхностно, пищевые вещества легко приходят с ними в соприкосновение и, раздражая их, создают определенные вкусовые ощущения.

Отверстие, ограниченное снизу корнем языка, сверху - мягким небом, а с боков - названными небными дужками, называется зевом. Отверстие зева сообщает полость рта с полостью глотки.

Глотка (pharynx) (рис. 162, 163, 164) представляет собой мышечную трубку, расположенную впереди тел шейных позвонков. Вверху она достигает основания черепа, а внизу, на уровне VI шейного позвонка, переходит в пищевод. Задняя и боковые стенки глотки составляют сплошные мышечные слои. От шейных позвонков глотка отделяется глубокой фасцией шеи и слоем рыхлой клетчатки. Вдоль боковых стенок глотки проходят крупные кровеносные сосуды и нервы. Мускулатура глотки состоит из трех плоских мышц; верхний сжиматель глотки (m. constrictor ipharyngis superior), средний сжиматель глотки (m. constrictor ipharyngis medius) и нижний сжиматель глотки (m. constrictor ipharyngis inferior); последняя мышца самая большая и длинная из всех мышц глотки.

Рис. 162. Схема пути воздуха и пищи. 1 - полость носа; 2 - полость рта; 3 - полость гортани; 4 - носоглотка; 5 - ротоглотка; 6 - гортанная часть глотки; 7 - твердое небо; 8 - мягкое небо; 9 - язык; 10 - надгортанник

Рис. 163. Мышцы глотки сбоку. 1 - щечная мышца; 2 - челюстно-крыловидный шов; 3 - нижняя челюсть; 4 - челюстно-подъязычная мышца; 5 - подъязычно щитовидная перепонка; 6 - перстне-щитовидная мышца; 7 - перстневидный хрящ; 8 и 10 - трахея; 9 - пищевод; 11-12 - нижний сжиматель глотки; 13 - щитовидный хрящ; 14 - подъязычная кость; 15 - большой рожок подъязычной кости; 16-17 - средний сжиматель глотки; 18 - шило-подъязычная связка; 19, 20, 23 и 24 - части верхнего сжимателя глотки; 21 - шило-глоточная мышца; 22 - шило-язычная мышца; 25 - фасция глотки; 26 - мышца, поднимающая мягкое небо: 27 - мышца, растягивающая мягкое небо

Рис. 164. Глотка, вскрытая сзади после удаления позвоночника вместе с задней частью черепа. 1 - свод глотки; 2 - носовая перегородка; 3 - валик над отверстием слуховой трубы; 4 - шило-глоточная мышца; 5 - боковая стенка глотки; 6 - глоточно-небная дужка; 7 - миндалина; 8 - надгортанник; 9 - грушевидное углубление; 10 - вход в гортань; 11 - черпало-надгортанная складка; 12 - зев, через который виден корень языка; 13 - язычок (uvula); 14 - язычно-небная дужка; 15 - верхняя поверхность мягкого неба; 16 - глоточная ямка; 17 - левая хоана, через которую видны носовые раковины; 18 - околоушная железа; 19 - пищевод; 20 - щитовидная железа

Шило-глоточная мышца (m. stylopharyngeus) начинается также от шиловидного отростка височной кости и вплетается в стенку глотки; она поднимает глотку вверх.

Три мышцы глотки лежат тонкими слоями черепицеобразно, т. е. частично налегая одна на другую. Волокна всех трех сжимателей на задней стенке глотки сходятся по срединной линии, образуя глоточный шов, в котором переплетаются волокна мышц обеих сторон. По бокам и сверху в стенку глотки вплетаются с обеих сторон шило-глоточные мышцы, являющиеся расширителями глотки и поднимателями ее и гортани. Все мышцы глотки состоят из поперечнополосатой мускулатуры и являются, таким образом, произвольными.

Впереди глотки имеются отверстия, соединяющие ее с полостью носа, рта и гортани. Вследствие такого расположения полость глотки обычно разделяют на три части: верхнюю - носовую, среднюю - ротовую и нижнюю - гортанную.

Носовая часть глотки (носоглотка) посредством двух отверстий (хоаны) сообщается с полостью носа. С боковых сторон в носоглотку открываются глоточные отверстия слуховых (евстахиевых) труб, соединяющих полость среднего уха с полостью глотки.

У входа в глотку как со стороны рта, так и со стороны носа имеются скопления лимфатической ткани - миндалины: две небные, одна язычная, две около отверстий слуховых труб и одна глоточная. Все вместе эти узлы составляют одну систему, называемую кольцом Пирогова^*, по имени великого русского хирурга, описавшего это кольцо впервые.

^* (Это образование называют также кольцом Вальдейера.)

На передней стенке гортанной части глотки находится вход в гортань, ограниченный спереди надгортанником, а по бокам - черпаловидно-надгортанными связками.

В ротовой части глотки перекрещиваются дыхательный и пищеварительный пути: из полости носа от хоан до отверстия гортани проходит воздух, из полости рта от зева до входа в пищевод проходит пища. Эта часть глотки, можно сказать, является дорогой воздуха и пищи.

Как преддверие, так и полость рта и глотки выстланы многослойным плоским эпителием. Слизистая глотки непосредственно переходит в слизистую пищевода. В слизистой глотки, как и в слизистой ротовой полости, находятся многочисленные слизистые железки (glandulae mucosae), которых особенно много в верхнем отделе.

Зубы (denies) (рис. 165, 166, 167, 168, 169) представляют собой режущие, разрывающие и перетирающие пищу органы, построенные из особо прочного и твердого вещества (дентина), похожего на кость, но во много раз превосходящего ее по крепости. Дентин состоит из органического вещества, сходного с коллагеном, пропитанным известью. От кости дентин отличается тем, что в его основном веществе нет полостей с клетками. Клетки, образующие дентин, располагаются по внутренней поверхности полости зуба. Каждая клетка посылает в дентин тонкий отросток, проходящий в каналец дентина; канальцы располагаются в дентине радиально. Зуб состоит из коронки (наружная часть), шейки и одного или нескольких корней, погруженных в ямку (альвеолу) в челюстной кости. Внутри зуба имеется небольшая узкая полость, заполненная зубной мякотью, или пульпой, содержащей сосуды и нервы, которые входят через отверстие на верхушке корня.

Рис. 165. Зубы верхней челюсти. 1-2 - внутренний и наружный резцы; 3 - клык; 4-5 - I и II малые коренные зубы; 6, 7 и 8 - I, II и III большие коренные зубы; 9 - мягкое небо; 10 - язычок; 11 - отверстия небных желез; 12 - шов; 13 - твердое небо; 14 - десна; 15 - поперечные складки; 16 - резцовый сосочек

Рис. 166. Зубы нижней челюсти. 1 - жевательная поверхность коронки; 2, 3 и 6 - поверхности соприкосновения между зубами; 4 - жевательная поверхность; 5 - щечная поверхность; 7 - язычная поверхность; 8 - бугорки; 9, 10 и 11 - III, II и I большие коренные зубы; 12-13-11 и I малые коренные зубы; 14 - клык; 15-16 - наружный и внутренний резцы

Рис. 167. Микроскопическое строение зуба (схема). 1 - коронка; 2 - шейка; 3 - корень; 4 - эмаль; 5 - дентин; 6 - цемент; 7 - пульпа зуба с кровеносными сосудами и нервами; 8 - дентинные клетки (одонтобласты); 9 - зубная связка; 10 - костная ткань челюсти; 11 - десна

Рис. 168. Верхние и нижние зубы с наружной стороны. 1 - медиальный резец; 2 - латеральный резец; 3 - клык; 4 - I малый коренной; 5 - II малый коренной; 6 - I большой коренной; 7 - II большой коренной; 8 - III большой коренной

Рис. 169. Постоянные зубы, нормальный прикус. 1-2 - резцы; 3 - клыки; 4-5 - малые коренные; 6-7 - большие коренные; 8 - зуб мудрости

Сама масса зуба сосудов и нервов не содержит.

Коронка зуба покрыта тонким слоем чрезвычайно прочного вещества молочно-белого цвета - эмалью, являющейся самой твердой тканью в организме; по твердости она приближается к кварцу. Твердость эмали обусловлена тем, что она содержит 95% минеральных солей и только 4-5% органического вещества. Эмаль состоит из радиально расположенных, крепко спаянных между собой микроскопических столбиков, тесно прилегающих друг к другу. Это так называемые эмалевые призмы.

Корень зуба покрыт костной тканью, носящей название цемента. Покрывающая цемент соединительная ткань своими волокнами входит как в толщу корня, так и в кость челюсти, образуя связки, укрепляющие зуб в альвеоле.

Эмаль зуба с поверхности покрыта особой тончайшей оболочкой-кутикулой. На жевательной поверхности коронки зуба она стирается, снашивается и не восстанавливается, оставаясь только на боковых поверхностях. Кутикула состоит из рогового вещества и предохраняет эмаль от разрушающего действия химических веществ пищи.

Зубы расположены, начиная спереди, в следующем порядке: резцы с одиночным корнем и острой наподобие долота коронкой, служащие для откусывания пищи; клыки с одиночным корнем и коронкой в виде гвоздя, служащие для разрывания пищи, малые коренные с широкой бугристой коронкой и обычно одним корнем и большие коренные с еще более широкой коронкой; верхние большие коренные с тройным корнем, нижние с двойным корнем; коренные зубы служат для перетирания пищи.

У взрослого человека 32 зуба. Их расположение и число обозначают зубной формулой в виде дроби; числитель - верхние зубы, знаменатель - нижние; слева (от читателя) - правые, справа - левые зубы.

т. е. 2 резца (incisivi), 1 клык (caninus), 2 малых коренных (praemolares) и 3 больших коренных (molares) справа внизу и вверху; столько же зубов и в таком же порядке расположено слева вверху и внизу.

В течение жизни у человека зубы меняются. Первые зубы называются молочными (denies decidui). Они появляются в количестве 20 в первые 2 года жизни в следующем порядке: на 6-8-м месяце - нижние резцы, затем верхние; на 11-15-м месяце - первые коренные; на 15-18-м месяце - клыки; на 20-24-м месяце - вторые коренные, заменяющие первые коренные. Все эти зубы сменяются постоянными (dentes permanentes). Из постоянных появляются прежде всего первые большие коренные, затем, начиная с 7-8-го года жизни, прорезываются остальные постоянные зубы в том же порядке, заменяя первые, непостоянные (молочные). Процесс смены зубов продолжается до 12 лет, после чего у человека остаются постоянные зубы на всю жизнь. Последними, иногда только к 25-30 годам, прорезываются третьи большие коренные, которые называются зубами мудрости. Зубы мудрости иногда прорезываются не все или даже совсем не появляются, тогда число зубов бывает неполным (30 или 28). Зубы мудрости считаются рудиментарными образованиями.

Слюнные железы (рис. 170). В ротовой полости имеется много желез, выделяющих слюну. Слюнные железы делятся на маленькие, заложенные в большом количестве в слизистой оболочке, и крупные, расположенные вне полости рта. Три пары крупных слюнных желез располагаются вокруг полости рта: околоушные, подчелюстные и подъязычные. Протоки этих желез открываются в ротовую полость.

Рис. 170. Слюнные железы. 1 - щечная мышца; 2 - язык; 3 - отверстие общего протока подъязычной и подчелюстной железы; 4 - проток подчелюстной железы; 5 - проток подъязычной железы; 6 - нижняя челюсть (поверхность распила); 7 - подъязычная железа; 8 - челюстно-подъязычная мышца; 9 - подъязычная кость; 10 - подчелюстная железа; 11 - наружная сонная артерия; 12 - внутренняя яремная вена; 13 - жевательная мышца; 14 - грудино-ключично-сосцевидная мышца; 15 - околоушная железа; 16 - проток околоушной железы; вблизи окончания проток разрезан и в него вставлен зонд, проходящий через выходное отверстие, открывающееся в преддверие рта на уровне II верхнего большого коренного зуба

Околоушная железа (glandula iparotis, вес около 25 г) располагается в позадичелюстной ямке впереди и ниже наружного уха, частью покрывая жевательные мышцы. Это самая крупная из слюнных желез. Снаружи ее покрывает довольно плотная фасция. Через ткань околоушных желез проходят ветви лицевых нервов, иннервирующие мимическую мускулатуру лица. Выводные протоки этих желез (стенонов проток, ductus parotideus) идут ниже скуловой дуги под кожей лица, пересекают жевательные мышцы и, прободая щечные мышцы, открываются в преддверие рта на уровне в промежутках между 1-м и 2-м верхними большими коренными зубами.

Подчелюстная слюнная железа (glandula submaxillaris, вес 15 г) располагается в верхней части шеи в подчелюстных ямках ниже челюстно-подъязычной мышцы (диафрагмы рта). Ее выводные протоки открываются ягод подвижной частью языка, с обеих сторон уздечки языка, на слюнном бугорке.

Подъязычная слюнная железа (glandula sublingualis, вес около 5 г); эти небольшие железы располагаются под языком на челюстно-подъязычном мускуле и прикрыты слизистой оболочкой полости рта. Их выводные протоки открываются под языком 10-12 мелкими отверстиями, причем самый крупный передний проток открывается рядом с выводным протоком подчелюстной железы или сливается с ним.