Эктодермальные железы (производное промежуточного мозга)

Гипофиз

Гипофиз (hypophysis), или нижний придаток мозга, соединен ножкой с серым бугром промежуточного мозга. Он имеет форму фасоли массой 0,4-0,6 г, размером 10×12×6 мм. У женщин, особенно беременных, гипофиз несколько больше: масса его иногда достигает 1,0-1,2 г. В зависимости от развития и функциональных особенностей в гипофизе выделяют четыре части: переднюю и заднюю доли, промежуточную и тубулярную части.

Гипофиз, имея малую величину, помещается в одноименной ямке турецкого седла клиновидной кости. Вокруг гипофиза имеется вырост твердой мозговой оболочки (diaphragma sellae), принимающий участие в формировании камеры для гипофиза, где отверстие меньше, чем размеры ее полости (рис. 358). Поэтому при удалении из черепа полушарий головного мозга гипофиз открывается и остается в этой камере.

358. Гипофиз и его отношение к турецкому седлу. 1 - n. opticus; 2 - sinus intercavernosus; 3 - a. carotis interna, лежащая в полости пещеристой венозной пазухи; 4 - abducens; 5 - hypophysis; 6 - a. cerebri posterior; 7 - a. basilaris; 8 - dorsum sellae; 9 - a. carotis interna

Передняя доля гипофиза (lobus anterior) состоит из главных, оксифильных и базофильных клеток, складывающихся в тяжи. Между тяжами располагаются широкие кровеносные капилляры (синусоиды) и волокнистая соединительная ткань.

Особого внимания заслуживает кровеносная система передней доли гипофиза. Через ножку гипофиза от артериального кольца основания мозга входят 20-30 мелких артерий, которые разделяются на еще более мелкие артерии вплоть до капилляров. Капилляры сливаются в 2-3 крупные воротные вены, которые в веществе передней доли разделяются вновь на капилляры, названные вследствие их большого диаметра синусоидами. Синусоиды соединяются с притоками v. cerebri magna. При наличии портальной системы кровеносных сосудов в передней доле гипофиза создаются условия для быстрой доставки в кровеносную систему различных ее гормонов. Особенно это важно при стрессовых состояниях организма.

Промежуточная часть гипофиза (pars intermedia) находится позади передней доли и у человека представляет вид узкой, нечетко выраженной каймы, состоящей из светлых и темных клеток. Особенностью строения является присутствие межклеточных щелей шириной 20-40 нм, заполненных коллоидом. Коллоид выделяется окружающими клетками. Со стороны подталамической части (pars hypothalamica) в промежуточную часть гипофиза проникают нейросекреторные волокна, которые выполняют роль проводников для нейросекрета.

Тубулярная часть гипофиза (pars tubularis) расположена кпереди от гипофизарной ножки и выше промежуточной части. Эта часть состоит из эпителиальных тяжей, разделенных тонкими соединительнотканными прослойками и кровеносными капиллярами.

Задняя доля гипофиза - нейрогипофиз (lobus posterior) и гипофизарная воронка (infundibulum) построены из питуицитов, относящихся к нейроглии, которая формирует и ядра гипоталамической части промежуточного мозга. Со стороны этой части промежуточного мозга от надзрительного и околожелудочкового ядер по гипофизарной ножке в гипофиз проходят нервные волокна, являющиеся проводниками нейросекрета (рис. 359). Аксоны нейронов заканчиваются на стенках кровеносных капилляров задней доли, промежуточной и тубулярной частей сосудисто-невральными синапсами; через них осуществляется резорбция нейрогормонов. Часть нейрогормонов депонируется в задней доле и при стрессовых состояниях организма мгновенно мобилизуется в кровеносное русло. Кровь, содержащая гормоны, попадает в широкие синусоиды передней доли, которые стимулируют деятельность клеток аденогипофиза, а также оказывают влияние на различные функциональные особенности организма.

359. Схема гипоталамической нейросекреторной системы и связь ее с гипофизом (по Bargmann). 1 - эпендима, выстилающая дно III желудочка мозга; 2 - дендрит нейросекреторной клетки, выходящий через эпендиму и несущий гранулы нейросекрета; 3 - нейросекреторные клетки, лежащие в ядрах гипоталамической области; 4 - нейросекреторные клетки, аксоны которых достигают эпителиального органа средней доли гипофиза (5); 6 - кровеносные сосуды гипофиза; 7 - аксоны - сосудистые синапсы, через которые гормоны гипофиза проникают в кровь и разносятся по всему организму, например, действуют на почку (8), железы (9), переднюю долю гипофиза (10), ядра гипоталамуса (11)

Функция. Многие годы считалось, что гипофиз является главной железой эндокринного аппарата, которая подчиняет себе деятельность всех других желез. В настоящее время убедительно доказано, что регуляцию функций других желез осуществляет центральная нервная система через ядра гипоталамической части промежуточного мозга. Гипофиз представляет только связующее звено. Передняя доля гипофиза синтезирует более 20 гормонов, в том числе соматотропный (гормон роста). В период роста и развития организма при гиперфункции передней доли гипофиза развивается гигантизм и, наоборот, при угнетении - возникает отставание в физическом развитии. Усиление функции передней доли гипофиза после окостенения эпифизарных хрящей в костной системе приводит к акромегалии, характеризующейся увеличением носа, губ, челюстей, кистей и стоп (рис. 360). Гормоны передней доли гипофиза стимулируют выработку в щитовидной железе тиреотропного гормона, в коре надпочечников - аденокортикотропного (АКТГ), в половых железах - гонадотропного гормона. Последний состоит из фолликулостимулирующего, лютеинизирующего и лютеотропного гормонов.

360. При гиперфункции передней доли гипофиза у молодых людей развивается гигантизм. При законченном росте возникает акромегалия, характеризующаяся утолщением костей и мягких тканей головы, конечностей, искривлением позвоночника (по Williams)

В задней доле гипофиза депонируется вазопрессин, вызывающий сокращение кровеносных сосудов и повышение кровяного давления. При уменьшении количества вазопрессина усиливается мочеотделение (полиурия), поэтому вазопрессин называют еще антидиуретическим гормоном. Гормон окситоцин обладает строго специфическим действием, вызывая сокращение мышечного слоя матки.

В промежуточной и тубулярной частях гипофиза формируется при обычных состояниях организма меланоцитостимулирующий гормон, регулирующий пигментный обмен, а при стрессовых состояниях - АКТГ.

Эмбриогенез. Передняя и задняя доли развиваются из различных закладок. Передняя доля возникает из выроста эпителия крыши ротовой полости (карман Ратке). Это двухслойное эктодермальное выпячивание с собственной полостью проникает в конце 4-й недели развития в область основания черепа через основно-глоточное отверстие, образованное прехордальными пластинками. Первоначально эпителиальный вырост сообщается с носоглоткой каналом, а затем происходит редукция этого сообщения. Передняя доля гипофиза представляет первоначально железу внешней секреции. Оставшиеся в черепе эпителиальные клетки дифференцируются в эпителий передней доли гипофиза, являющейся уже железой внутренней секреции. В этот же период около основно-глоточного отверстия эмбрионального черепа со стороны промежуточного мозга возникает воронкообразный вырост, соединяющийся с передней долей. Этот вырост погружается в эпителиальный двухслойный вырост глотки (передняя доля гипофиза), как в чашу. Полость передней доли у человека часто исчезает, а эпителий внутренней стенки, находящийся между полостью и задней долей, превращается в промежуточную часть гипофиза. Из передней доли около стебелька задней части гипофиза возникают два бугорка, которые в виде воротничка охватывают стебелек воронки. Из этой ткани формируется тубулярная часть.

Возрастные особенности. У новорожденных гипофиз развит преимущественно за счет передней доли и промежуточной части. Масса его у мальчиков 0,125 г, у девочек 0,250 г. Задняя доля представлена только зачатком. К периоду половой зрелости гипофиз увеличивается в 2 раза, а затем до 40 лет идет постепенное увеличение его массы. После 40 лет масса гипофиза уменьшается. У беременных гипофиз увеличивается, а после беременности масса его возвращается к первоначальной.

Аномалии развития. Встречается недоразвитие передней или задней доли гипофиза. В результате недостатка гормонов нарушаются развитие организма и функции других эндокринных желез. В стенке носоглотки, в теле клиновидной кости или в области турецкого седла могут быть дополнительные островки эпителиальной ткани, функция которых сходна с передней долей гипофиза. По своему происхождению они представляют оставшийся эпителий глоточного выроста (кармана Ратке).

Филогенез. У всех животных развитие передней и промежуточной долей гипофиза имеет идентичное начало. Задняя доля (нейрогипофиз) возникает только у высших позвоночных (амниот). У круглоротых гипофиз располагается над верхней губой вблизи органа обоняния и состоит из эктодермального зачатка ротовой полости.

Шишковидное тело

Шишковидное тело (corpus pineale), или верхний придаток мозга, входит в состав промежуточного отдела головного мозга (рис. 361). Его масса 0,2 г. Тело имеет яйцеобразную форму, сплющенную сверху вниз. У детей и женщин оно крупнее, чем у взрослых мужчин. Железа покрыта соединительнотканной оболочкой, соединенной с трабекулами ее паренхимы. Паренхима железы состоит из главных клеток, перемешанных с астроцитаки, редкими ганглиозными клетками, мякотными и безмякотными нервными волокнами. После 7 лет отмечается редукция клеточных элементов. У пожилых отмечается разрастание соединительной ткани и образование известковых конгломератов.

361. Эпифиз мозга (шишковидное тело). 1 - зрительный бугор; 2 - III желудочек; 3 - эпифиз мозга; 4 - нижнее двухолмие; 5 - верхнее двухолмие

Функция. Гормоны шишковидного тела тормозят половое и физическое развитие, блокируют функцию щитовидной железы. При гипофункции, особенно у детей, отмечается быстрое половое созревание и развитие скелета.

Эмбриогенез. Шишковидное тело является частью эпиталамической области и развивается из крыши мозга и дорсальных частей крыловидных пластинок. Кровеносные сосуды, врастая в полость III желудочка, увлекают за собой тонкую крыловидную пластинку, фактически состоящую из эпендимальных клеток. На 7-й неделе развития позади сосудистого сплетения из стенки III желудочка возникает выпячивание шишковидного тела. Вскоре просвет выпячивания исчезает и шишковидное тело утолщается.

Филогенез. По филогенетическому происхождению шишковидное тело является органом зрения (третий глаз), находящимся у круглоротых под кожей теменной части головы. В редуцированном состоянии он сохранился у бесхвостых амфибий. У млекопитающих вырост промежуточного мозга преобразовался в шишковидное тело.

Параганглии (хромаффинные тела)

Параганглии (paraganglia), или органы хромаффинной системы, представляют скопления клеток в симпатических узлах и около крупных сосудов (см. рис. 355). Название этих органов обусловлено тем, что они обладают свойством связывать соли хрома.

Выделяют наиболее крупные параганглии: сонный клубок (glomus caroticum), околоаортальное тело (corpora paraaortica), копчиковый клубок (glomus coccygeum) и многочисленные мелкие узелки, рассеянные в элементах вегетативной нервной системы. Glomus caroticum имеет форму и размеры рисового зерна, массу 20 мг, располагается на задней или медиальной поверхности в адвентиции общей сонной артерии. Клубок плотной консистенции. В его паренхиме залегает много кровеносных капилляров, нервных барорецепторов (воспринимают кровяное давление) и хеморецепторов (воспринимают химическую среду).

Corpora paraaortica представляют многочисленные и не всегда постоянные тела. Особенно хорошо они выражены до 3 лет. Локализуются по бокам брюшной аорты, преимущественно на уровне отхождения крупных ее сосудов.

Glomus coccygeum - маленький узелок, лежащий у начала a. sacralis media.

В симпатических узлах симпатического ствола, в корне брыжейки, под дугой аорты у детей встречаются мелкие узелки хромаффинной ткани. С возрастом они редуцируются.

Функция. Выделяют адреналин; по происхождению и развитию соответствуют мозговому веществу надпочечников.