Легкие (pulmones) представляют главные органы дыхания, заполняющие всю грудную полость, кроме средостения. В легких совершается газообмен, т. е. происходит поглощение кислорода из воздуха альвеол эритроцитами крови и выделение углекислоты, которая в просвете альвеол распадается на углекислый газ и воду. Таким образом, в легких происходит тесное объединение воздухоносных путей, кровеносных и лимфатических сосудов и нервов. Объединение путей для проведения воздуха и крови в специальной дыхательной системе прослеживается с ранних этапов эмбрионального и филогенетического развития. Обеспечение кислородом организма зависит от степени вентиляции различных участков легких, взаимоотношения вентиляции и скорости кровотока, насыщенности крови гемоглобином, скорости диффузии газов через альвеоло-капиллярную мембрану, толщины и упругости эластического каркаса легочной ткани и др. Изменение хотя бы одного из этих показателей приводит к нарушению физиологии дыхания и может вызвать определенные функциональные нарушения.
Внешнее строение легких довольно простое (рис. 303). По форме легкое напоминает конус, где различают верхушку (apex), основание (basis), реберную выпуклую поверхность (fades costalis), диафрагмальную поверхность (fades diaphragmatica) и медиальную поверхность (facies medians). Две последние поверхности вогнуты (рис. 304). На медиальной поверхности различают позвоночную часть (pars vertebralis), средостенную часть (pars mediastinalis) и сердечное в давление (impressio cardiaca). Левое глубокое сердечное вдавление дополняется сердечной вырезкой (incisura cardiaca). Кроме того, имеются междолевые поверхности (fades interlobares). Выделяются передний край (margo anterior), отделяющий реберную и медиальную поверхности, нижний край (margo inferior) - на стыке реберной и диафрагмальной поверхностей. Легкие покрыты тонким висцеральным листком плевры, через которую просвечивают более темные участки соединительной ткани, находящейся между основаниями долек. На медиальной поверхности висцеральная плевра не покрывает ворота легких (hilus pulmonum), а спускается ниже их в виде дупликатуры под названием легочных связок (ligg. pulmonalia).
304. Медиастинальная поверхность и корень правого легкого. 1 - apex pulmonis; 2 - место перехода плевры из висцерального листка в медиастинальный листок; 3 - аа. pulmonales; 4 - bronchus principalis; 5 - vv. pulmonales; 6 - lig. pulmonale
В воротах правого легкого расположены выше бронх, затем легочная артерия и вена (рис. 304). В левом легком сверху находится легочная артерия, затем бронх и вена (рис. 305). Все эти образования формируют корень легких (radix pulmonum). Корень легкого и легочная связка удерживают легкие в определенном положении. На реберной поверхности правого легкого видна горизонтальная щель (fissura horizontalis) и ниже ее косая щель (fissura obliqua). Горизонтальная щель находится между linea axillaris media и linea sternalis груди и совпадает с направлением IV ребра, а косая щель - с направлением VI ребра. Сзади, начиная от linea axillaris и до linea vertebralis груди, имеется одна борозда, представляющая продолжение горизонтальной борозды. За счет этих борозд в правом легком различают верхнюю, среднюю и нижнюю доли (lobi superior, medius et inferior). Наиболее крупной долей является нижняя, затем идут верхняя и средняя - наименьшая. В левом легком выделяются верхняя и нижняя доли, отделенные горизонтальной щелью. Ниже сердечной вырезки на переднем крае имеется язычок (lingula pulmonis). Это легкое несколько длиннее правого, что связано с более низким положением левого купола диафрагмы.
305. Медиастинальная поверхность и корень левого легкого. 1 - apex pulmonis; 2 - место перехода плевры из висцерального листка в медиастинальный; 3 - аа. pulmonales; 4 - bronchus principalis; 5 - v. pulmonalis
Границы легких. Верхушки легких выступают на шею выше ключицы на 3-4 см.
Нижняя граница легких определяется в точке пересечения ребра с условно проводимыми линиями на груди: по linea parasternalis - VI ребро, по linea medioclavicularis (mamillaris) - VII ребро, по linea axillaris media - VIII ребро, по linea scapularis - X ребро, по linea paravertebralis - у головки XI ребра.
При максимальном вдохе нижний край легких, особенно по двум последним линиям, опускается на 5-7 см. Естественно, что граница висцерального листка плевры совпадает с границей легких.
Передний край правого и левого легких проецируется на переднюю поверхность грудной клетки различно. Начавшись от верхушек легких, края проходят почти параллельно на расстоянии 1-1,5 см друг от друга до уровня хрящей IV ребра. В этом месте край левого легкого отклоняется влево на 4-5 см, оставляя хрящи IV-V ребер не покрытыми легким. Это сердечное вдавление (impressio cardiaca) заполнено сердцем. Передний край легких у грудинного конца VI ребра переходит в нижний край, где границы обоих легких совпадают.
Внутренняя структура легких. Ткань легкого разделяется на непаренхиматозный и паренхиматозный компоненты. К первому относятся все бронхиальные ветви, ветви легочной артерии и легочной вены (кроме капилляров), лимфатические сосуды и нервы, соединительнотканные прослойки, лежащие между дольками, вокруг бронхов и кровеносных сосудов, а также вся висцеральная плевра. Паренхиматозная часть состоит из альвеол - альвеолярных мешочков и альвеолярных ходов с окружающими их кровеносными капиллярами.
Архитектура бронхов (рис. 306). Правый и левый легочные бронхи в воротах легких делятся на долевые бронхи (bronchi lobares). Все долевые бронхи проходят под крупными ветвями легочной артерии, за исключением правого верхнедолевого бронха, который располагается над артерией. Долевые бронхи разделяются на сегментарные, которые последовательно делятся в форме неправильной дихотомии до 13-го порядка, заканчиваясь дольковым бронхом (bronchus lobularis) диаметром около 1 мм. В каждом легком насчитывается до 500 дольковых бронхов. В стенке всех бронхов имеются хрящевые кольца и спиральные пластинки, укрепленные коллагеновыми и эластическими волокнами и чередующиеся с мышечными элементами. В слизистой оболочке бронхиального дерева богато развиты слизистые железы (рис. 307).
306. Схема порядков поколения разветвления бронхов в дольке легкого. 1 - trachea; 2 - bronchus principalis; 3 - bronchus lobaris; 4 - bronchus segmentalis; 5, 6 - промежуточные бронхи; 7 - bronchus interlobularis; 8 - bronchus terminalis; 9 - bronchioli I; 10 - bronchioli II; 11 - 13 bronchioli respiratorii I, II, III; 14 - альвеолы с альвеолярными ходами, соединенные в ацинус; 15 - транзиторная зона; 16 - респираторная зона
При делении долькового бронха возникает качественно новое образование - конечные бронхи (bronchi terminates) диаметром 0,3 мм, которые уже лишены хрящевой основы и выстланы однослойным призматическим эпителием. Конечные бронхи, последовательно разделяясь, формируют бронхиолы 1-го и 2-го порядка (bronchioli), в стенках которых хорошо развит мышечный слой, способный перекрыть просвет бронхиол. Они в свою очередь разделяются на респираторные бронхиолы 1-го, 2-го и 3-го порядка (bronchioli respiratorii). Для респираторных бронхиол характерным является наличие сообщений непосредственно с альвеолярными ходами (рис. 308). Респираторные бронхиолы 3-го порядка сообщаются с 15-18 альвеолярными ходами (ductuli alveolares), стенки которых образованы альвеолярными мешочками (sacculi alveolares), содержащими альвеолы (alveoli). Система ветвлений респираторной бронхиолы 3-го порядка складывается в ацинус легкого (рис. 306).
308. Гистологический срез паренхимы легкого молодой женщины, показывающий множество альвеол (А), которые частично связаны с альвеолярным ходом (АД) или респираторный бронхиолой (RB). РА - ветвь легочной артерии. × 90 (по Weibel)
Строение альвеол. Как было указано выше, альвеолы входят в состав паренхимы и представляют конечную часть воздухоносной системы, где совершается газообмен. Альвеолы представляют выпячивание альвеолярных ходов и мешочков (рис. 308). Они имеют в основании конусовидную форму с эллиптическим сечением (рис. 309). Альвеол насчитывается до 300 млн.; они составляют поверхность, равную 70-80 м2, но дыхательная поверхность, т. е. места соприкосновения эндотелия капилляра и эпителия альвеол, меньше и равняется 30-50 м2. Альвеолярный воздух отделен от крови капилляров биологической мембраной, которая регулирует диффузию газов из полости альвеол в кровь и обратно. Альвеолы покрыты малыми, большими и свободными плоскими клетками. Последние способны также фагоцитировать инородные частицы. Эти клетки располагаются на базальной мембране. Альвеолы окружены кровеносными капиллярами, их эндотелиальные клетки соприкасаются с альвеолярным эпителием. В местах этих контактов и совершается газообмен. Толщина эндотелиально-эпителиальной мембраны 3-4 мкм.
309. Срез легкого (А). Видны две альвеолы (1), открытые со стороны альвеолярного хода (2). Схематическая модель расположения альвеол вокруг альвеолярного хода (Б) (по Weibel)
Между базальной мембраной капилляра и базальной мембраной эпителия альвеолы существует интерстициальная зона, содержащая эластические, коллагеновые волокна и тончайшие фибриллы, макрофаги и фибробласты. Волокнистые образования придают легочной ткани эластичность; за счет нее и обеспечивается акт выдоха.
Сегменты легких
Бронхолегочные сегменты представляют часть паренхимы, куда входят сегментарный бронх и артерия. На периферии сегменты сращены друг с другом и в противоположность легочным долькам четких прослоек соединительной ткани не содержат. Каждый сегмент имеет конусовидную форму, верхушка которого обращена к воротам легкого, а основание - к его поверхности. В межсегментарных стыках проходят ветви легочных вен. В каждом легком различают по 10 сегментов (рис. 310, 311, 312).
310. Схематическое расположение сегментов легкого. А-Г - поверхности легких. Цифрами обозначены сегменты
311. Нормальное бронхиальное дерево правого легкого в прямой проекции (по Б. К. Шарову). TP - трахея; ГБ - главный бронх; ПРБ - промежуточный бронх; ВДБ - верхнедолевой бронх; НДБ - нижнедолевой бронх; 1 - верхушечный сегментарный бронх верхней доли; 2 - задний сегментарный бронх верхней доли; 3 - передний сегментарный бронх верхней доли; 4 - латеральный сегментарный бронх (верхнеязычковый бронх для левого легкого); 5 - медиальный сегментарный бронх средней доли (нижнеязычковый бронх для левого легкого); 6 - верхушечный сегментарный бронх нижней доли; 7 - медиальный базальный сегментарный бронх нижней доли; 8 - передний базальный бронх нижней доли; 9 - латеральный базальный сегментарный бронх нижней доли; 10 - задний базальный сегментарный бронх нижней доли
312. Бронхиальное дерево левого легкого в прямой проекции. Обозначения те же, что и на рис. 311
Сегменты правого легкого
Сегменты верхней доли. 1. Верхушечный сегмент (segmentum apicale) занимает верхушку легкого и имеет четыре межсегментарные границы: две на медиальной и две на реберной поверхности легкого между верхушечным и передним, верхушечным и задним сегментами. Площадь сегмента на реберной поверхности несколько меньше, чем на медиальной. К структурным элементам ворот сегмента (бронх, артерия и вена) возможен подход после рассечения висцеральной плевры впереди ворот легких по ходу диафрагмального нерва. Сегментарный бронх длиной 1-2 см, иногда отходит общим стволом с задним сегментарным бронхом. На грудной клетке нижняя граница сегмента соответствует нижнему краю II ребра.
2. Задний сегмент (segmentum posterius) располагается дорсальнее верхушечного сегмента и имеет пять межсегментарных границ: две - проецируются на медиальной поверхности легкого между задним и верхушечным, задним и верхним сегментами нижней доли, а три границы выделяются на реберной поверхности: между верхушечным и задним, задним и передним, задним и верхним сегментами нижней доли легкого. Граница, образованная задним и передним сегментами, ориентирована вертикально и заканчивается внизу на стыке fissura horizontalis и fissura obliqua. Граница между задним и верхним сегментами нижней доли соответствует задней части fissura horizontalis. Подход к бронху, артерии и вене заднего сегмента осуществляется с медиальной стороны при рассечении плевры на задневерхней поверхности ворот или со стороны начального отдела горизонтальной борозды. Сегментарный бронх располагается между артерией и веной. Вена заднего сегмента сливается с веной переднего сегмента и вливается в легочную вену. На поверхность грудной клетки задний сегмент проецируется между II и IV ребрами.
3. Передний сегмент (segmentum anterius) находится в передней части верхней доли правого легкого и имеет пять межсегментарных границ: две - проходят на медиальной поверхности легкого, разделяя передний и верхушечный передний и медиальный сегменты (средняя доля); три границы проходят по реберной поверхности между передним и верхушечным, передним и задним, передним, латеральным и медиальным сегментами средней доли. Артерия переднего сегмента возникает от верхней ветви легочной артерии. Вена сегмента является притоком верхней легочной вены и расположена глубже сегментарного бронха. Сосуды и бронх сегмента можно перевязать после рассечения медиальной плевры впереди ворот легкого. Сегмент располагается на уровне II - IV ребер.
Сегменты средней доли. 4. Латеральный сегмент (segmentum laterale) со стороны медиальной поверхности легкого проецируется только в виде узкой полосы выше косой междолевой борозды. Сегментарный бронх направлен назад, поэтому сегмент занимает заднюю часть средней доли и виден со стороны реберной поверхности. Он имеет пять межсегментарных границ: две - на медиальной поверхности между латеральным и медиальным, латеральным и передним сегментами нижней доли (последняя граница соответствует конечной части косой междолевой борозды), три границы на реберной поверхности легкого, ограниченные латеральным и медиальным сегментами средней доли (первая граница идет вертикально от середины горизонтальной борозды к концу косой борозды, вторая- между латеральным и передним сегментами и соответствует положению горизонтальной борозды; последняя граница латерального сегмента соприкасается с передним и задним сегментами нижней доли).
Сегментарные бронх, артерия и вена располагаются глубоко, к ним можно подойти только по косой борозде ниже ворот легкого. Сегмент соответствует пространству на грудной клетке между IV-VI ребрами.
5. Медиальный сегмент (segmentum mediale) виден как на реберной, так и на медиальной поверхностях средней доли. Он имеет четыре межсегментарные границы: две - отделяют медиальный сегмент от переднего сегмента верхней доли и бокового сегмента нижней доли. Первая граница совпадает с передней частью горизонтальной борозды, вторая - с косой бороздой. На реберной поверхности также имеются две межсегментарные границы. Одна линия начинается на середине передней части горизонтальной борозды и опускается к конечной части косой борозды. Вторая граница отделяет медиальный сегмент от переднего сегмента верхней доли и совпадает с положением передней горизонтальной борозды.
Сегментарная артерия отходит от нижней ветви легочной артерии. Иногда вместе с артерией 4 сегмента. Под ней располагается сегментарный бронх, а затем вена длиной 1 см. Доступ к сегментарной ножке возможен ниже ворот легкого через косую междолевую борозду. Граница сегмента на грудной клетке соответствует IV-VI ребрам по средней подмышечной линии.
Сегменты нижней доли. 6. Верхний сегмент (segmentum superius) занимает верхушку нижней доли легкого. Сегмент на уровне III-VII ребер имеет две межсегментарные границы: одна между верхним сегментом нижней доли и задним сегментом верхней доли проходит по косой борозде, вторая - между верхним и нижним сегментами нижней доли. Чтобы определить границу между верхним и нижним сегментами, необходимо условно продолжить переднюю часть горизонтальной борозды легкого от места ее слияния с косой бороздой.
Верхний сегмент получает артерию от нижней ветви легочной артерии. Ниже артерии располагается бронх, а затем вена. К воротам сегмента возможны доступы через косую междолевую борозду. Висцеральная плевра рассекается со стороны реберной поверхности.
7. Медиальный базальный сегмент (segmentum basale mediale) располагается на медиальной поверхности ниже ворот легких, соприкасается с правым предсердием и нижней полой веной; имеет границы с передним, латеральным и задним сегментами. Встречается только в 30% случаев.
Сегментарная артерия отходит от нижней ветви легочной артерии. Сегментарный бронх является самой высокой ветвью нижнедолевого бронха; вена располагается ниже бронха и вливается в нижнюю правую легочную вену.
8. Передний базальный сегмент (segmentum basale anterius) располагается в передней части нижней доли. На грудной клетке соответствует VI-VIII ребрам по средней подмышечной линии. Имеет три межсегментарные границы: первая проходит между передним и латеральным сегментами средней доли и соответствует косой междолевой борозде, вторая - между передним и латеральным сегментами; ее проекция на медиальной поверхности совпадает с началом легочной связки; третья граница проходит между передним и верхним сегментами нижней доли.
Сегментарная артерия берет начало от нижней ветви легочной артерии, бронх - от ветви нижнедолевого бронха, вена вливается в нижнюю легочную вену. Артерию и бронх можно наблюдать под висцеральной плеврой на дне косой междолевой борозды, а вену - под легочной связкой.
9. Латеральный базальный сегмент (segmentum basale laterale) виден на реберной и диафрагмальной поверхностях легкого, между VII-IX ребрами по задней подмышечной линии. Имеет три межсегментарные границы: первая - между латеральным и передним сегментами, вторая - на медиальной поверхности между латеральным и медиальным, третья - между латеральным и задним сегментами.
Сегментарные артерия и бронх располагаются на дне косой борозды, а вена - под легочной связкой.
10. Задний базальный сегмент (segmentum basale posterius) залегает в задней части нижней доли, соприкасаясь с позвоночником. Занимает пространство между VII-X ребрами. Выделяют две межсегментарные границы: первая - между задним и латеральным сегментами, вторая - между задним и верхним. Сегментарная артерия, бронх и вена располагаются в глубине косой борозды; к ним легче во время операции подходить с медиальной поверхности нижней доли легкого.
Сегменты левого легкого
Сегменты верхней доли. 1. Верхушечный сегмент (segmentum apicale) практически повторяет форму верхушечного сегмента правого легкого. Выше ворот располагаются артерия, бронх и вена сегмента.
2. Задний сегмент (segmentum posterius) (рис. 310) нижней границей опускается до уровня V ребра. Верхушечный и задний сегмент часто объединены в один сегмент.
3. Передний сегмент (segmentum anterius) занимает то же положение, только его нижняя межсегментарная граница проходит горизонтально по ходу III ребра и отделяет верхний язычковый сегмент.
4. Верхний язычковый сегмент (segmentum linguale superius) располагается на медиальной и реберной поверхностях на уровне III-V ребер спереди и по средней подмышечной линии между IV-VI ребрами.
5. Нижний язычковый сегмент (segmentum linguale inferius) находится ниже предыдущего сегмента. Его нижняя межсегментарная граница совпадает с междолевой бороздой. На переднем крае легкого между верхним и нижним язычковыми сегментами имеется центр сердечной вырезки легкого.
Правый и левый плевральные мешки грудной полости представляют производное общей полости тела (сеloma). Стенки грудной полости покрыты париетальным листком серозной оболочки - плеврой (pleura parietalis); с паренхимой легкого срастается легочная плевра (pleura visceralis pulmonalis). Между ними имеется замкнутая полость плевры (cavum pleurae) с незначительным количеством жидкости - около 20 мл. Плевра имеет общий план строения, присущий всем серозным оболочкам, т. е. поверхность листков, обращенных друг к другу, покрыта мезотелием, расположенным на базальной мембране и соединительнотканной волокнистой основе из 3-4 слоев.
Париетальная плевра покрывает стенки грудной клетки, срастаясь с f. endothoracica. В области ребер плевра прочно срастается с надкостницей. В зависимости от положения париетального листка выделяют реберную, диафрагмальную и средостенную плевру. Последняя сращена с перикардом и вверху переходит в купол плевры (cupula pleurae), который возвышается над I ребром на 3-4 см, внизу переходит в диафрагмальную плевру, спереди и сзади - в реберную, а по бронху, артерии и венам ворот легких продолжается в висцеральный листок. Париетальный листок участвует в формировании трех синусов плевры: правый и левый реберно-диафрагмальные (sinus costodiaphragmatici dexter et sinister) и реберно-медиастинальный (sinus costomediastinalis). Первые располагаются справа и слева от купола диафрагмы и ограничены реберной и диафрагмальной плеврой. Реберно-медиастинальный синус (sinus costomediastinalis) непарный, находится напротив сердечной вырезки левого легкого, образован реберным и средостенным листками. Карманы представляют резервное место плевральной полости, куда входит легочная ткань во время вдоха. При патологических процессах, когда в плевральных мешках появляются кровь, гной, они в первую очередь скапливаются в этих синусах. Спайки как следствие воспаления плевры прежде всего возникают в плевральных синусах.
Границы париетального листка плевры
Париетальная плевра занимает большую площадь, чем висцеральная. Левая плевральная полость длиннее и уже правой. Париетальная плевра вверху прирастает к головке I ребра и образованный плевральный купол (cupula pleurae) выступает над I ребром на 3-4 см. Это пространство заполнено верхушкой легкого. Сзади париетальный листок опускается до головки XII ребра, где переходит в диафрагмальную плевру; спереди на правой стороне, начавшись от капсулы грудино-ключичного сустава, он спускается до VI ребра по внутренней поверхности грудины, переходя в диафрагмальную плевру. Слева париетальный листок следует параллельно правому листку плевры до хряща IV ребра, затем отклоняется влево на 3-5 см и на уровне VI ребра переходит в диафрагмальную плевру. Треугольный участок перикарда, не прикрытый плеврой, прирастает к IV-VI ребрам (рис. 313). Нижняя граница париетального листка определяется на местах пересечения условных линий груди и ребер: по linea parasternal - нижний край VI ребра, по linea medioclavicularis- нижний край VII ребра, по linea axillaris media - X ребро, по linea scapularis - XI ребро, по linea paravertebral- до нижнего края тела XII грудного позвонка.
313. Варианты передних границ правой и левой медиастинальных плевр. Черные линии - передние границы плевр. Пунктиром обозначены редкие варианты плевральных границ
Возрастные особенности легких и плевры
У новорожденного относительный объем верхних долей легкого меньше, чем у ребенка к концу первого года жизни. К периоду полового созревания легкое по сравнению с легким новорожденного увеличивается в объеме в 20 раз. Правое легкое развивается более интенсивно. У новорожденного в стенках альвеол содержится мало эластических волокон и много рыхлой соединительной ткани, что сказывается на эластической тяге легких и скорости развития отека при патологических процессах. Другой особенностью является то, что в первые 5 лет жизни увеличивается число альвеол и порядков ветвления бронхов. Ацинус только у ребенка 7-летнего возраста напоминает по строению ацинус взрослого. Сегментарное строение выражено четко во все возрастные периоды жизни. После 35-40 лет наступают инволютивные изменения, свойственные всем тканям других органов. Эпителий дыхательных путей истончается, эластические и ретикулярные волокна рассасываются и фрагментируются, их заменяют малорастяжимые коллагеновые волокна, наступает пневмосклероз.
В плевральных листках легких до 7 лет идет параллельное увеличение числа эластических волокон, а многослойная мезотелиальная выстилка плевры уменьшается до одного слоя.
Механизм дыхания
Паренхима легких содержит эластическую ткань, которая способна после растяжения занимать первоначальный объем. Поэтому легочное дыхание возможно в том случае, если воздушное давление в воздухоносных путях будет выше, чем снаружи. Разность воздушного давления от 8 до 15 мм рт. ст. преодолевает сопротивление эластической ткани паренхимы легких. Это происходит при расширении грудной клетки в период вдоха, когда париетальный листок плевры вместе с диафрагмой и ребрами изменяет положение, что ведет к увеличению плевральных мешков. Висцеральный листок следует пассивно за париетальным под давлением разности воздушной струи в плевральных полостях и легких. Легкое, находящееся в герметичных плевральных мешках, в стадии вдоха заполняет все их карманы. В стадии выдоха мышцы грудной клетки расслабляются и париетальный листок плевры вместе с грудной клеткой приближается к центру грудной полости. Легочная ткань в силу эластичности уменьшается в объеме и выталкивает воздух.
В тех случаях, когда в легочной ткани появляется много коллагеновых волокон (пневмосклероз) и нарушается эластическая тяга легких, выдох затруднен, что приводит к расширению легких (эмфизема) и нарушению газообмена (гипоксия).
При повреждении париетального или висцерального листка плевры нарушается герметичность плевральной полости и развивается пневмоторакс. В этом случае легкое спадается и выключается из дыхательной функции. При устранении дефекта в плевре и отсасывании воздуха из плеврального мешка легкое вновь включается в дыхание.
Во время вдоха купол диафрагмы опускается на 3-4 см и благодаря спиралеобразному строению ребер их передние концы отходят вперед и вверх. У новорожденных и детей первых лет жизни дыхание происходит за счет движения диафрагмы, так как ребра не имеют кривизны.
При спокойном дыхании объем вдоха и выдоха составляет 500 мл. Этот воздух заполняет преимущественно нижнюю долю легких. Верхушки легких практически не участвуют в газообмене. При спокойном дыхании часть альвеол остается закрытой за счет сокращения мышечного слоя респираторных бронхиол 2-го и 3-го порядка. Только при физической работе и глубоком дыхании включается в газообмен вся легочная ткань. Жизненная емкость легких у мужчин составляет 4-5,5 л, у женщин - 3,5-4 л и складывается из дыхательного, дополнительного и резервного воздуха. После максимального выдоха в легких задерживаются 1000-1500 мл остаточного воздуха. При спокойном дыхании объем воздуха составляет 500 мл (дыхательный воздух). Дополнительный воздух в объеме 1500-1800 мл помещается при максимальном вдохе. Резервный воздух в объеме 1500-1800 мл выводится из легких при выдохе.
Дыхательные движения совершаются рефлекторно 16-20 раз в минуту, но возможна и произвольная частота дыхания. Во время вдоха, когда падает давление в плевральной полости, происходит прилив венозной крови к сердцу и улучшается отток лимфы по грудному протоку. Таким образом, глубокое дыхание оказывает благотворное влияние на кровоток.
Рентгенограммы легких
При рентгенографии легких выполняются обзорная, прямая и боковая, а также прицельная рентгенограммы и томографическое исследование. Кроме того, можно изучить бронхиальное дерево, наполняя бронхи контрастными веществами (бронхограмма).
На обзорном снимке в передней проекции видны органы грудной полости, грудная клетка, диафрагма и частично печень. На рентгенограмме видны правое (большее) и левое (меньшее) легочные поля, снизу ограниченные печенью, в середине - сердцем и аортой. Легочные поля формируются четкой тенью легочных кровеносных сосудов, хорошо контурирующихся на светлом фоне, образованном соединительнотканными прослойками и воздушной тенью альвеол и мелких бронхов. Поэтому на единицу их объема приходится очень много воздушной ткани. Легочный рисунок на фоне легочных полей состоит из коротких полосок, кружков, точек, имеющих ровные контуры. Этот легочный рисунок исчезает в том случае, если легкое потеряет воздушность в результате отека или спадения легочной ткани (ателектаз); при разрушении легочной ткани отмечаются более светлые участки. Границы долей, сегментов, долек в норме не видны.
Более интенсивная тень легкого наблюдается в норме за счет наслоения более крупных сосудов. Слева корень легкого внизу прикрыт тенью сердца, а вверху имеется четкая и широкая тень легочной артерии. Справа тень корня легкого менее контрастная. Между сердцем и правой легочной артерией имеется светлая тень от промежуточного и нижнедолевого бронхов. Правый купол диафрагмы располагается на VI-VII ребре (в фазе вдоха) и всегда выше, чем левый. Под правым лежит интенсивная тень печени, под левым - воздушный пузырь свода желудка.
На обзорной рентгенограмме в боковой проекции можно не только более детально рассмотреть легочное поле, но и проецировать легочные сегменты, которые в этом положении не наслаиваются друг на друга. На этом снимке можно создать и схему расположения сегментов. На боковом снимке тень всегда интенсивнее в результате наложения правого и левого легких, но более четко выражена структура ближайшего легкого. В верхней части снимка видны верхушки легкого, на которые частично наслаиваются тени шеи и пояса верхней конечности с резкой передней границей: внизу видны оба купола диафрагмы, образующие с ребрами острые углы реберно-диафрагмального синуса, впереди - грудина, сзади - позвоночник, задние концы ребер и лопатки. Легочное поле разделяется на два более светлых участка: позадигрудинное, ограниченное грудиной, сердцем и аортой, и позадисердечное, находящееся между сердцем и позвоночником.
Трахея видна в виде светлой полосы до уровня V грудного позвонка.
Прицельная рентгенограмма дополняет обзорные снимки, выявляет определенные детали при наилучшем изображении и чаще применяется при диагностике различных патологических изменений в верхушке легких, реберно-диафрагмальных синусах, чем для выявления нормальных структур.
Томограммы (послойные снимки) особенно эффективны для изучения легких, так как в данном случае на изображении виден слой, лежащий на определенной глубине легкого.
На бронхограммах после заполнения бронхов контрастным веществом, которое вводится через катетер в главный, долевой, сегментарный и дольковый бронхи, удается проследить состояние бронхиального дерева. Нормальные бронхи имеют ровные и четкие контуры, последовательно уменьшающиеся в диаметре. Контрастированные бронхи четко видны на тени ребер и корня легкого. При вдохе нормальные бронхи удлиняются и расширяются, при выдохе - наоборот.
На прямой ангиограмме a. pulmonalis имеет длину 3 см, диаметр 2-3 см и наслаивается на тень позвоночника на уровне VI грудного позвонка. Здесь она разделяется на правую и левую ветви. Затем можно дифференцировать все сегментарные артерии. Вены верхней и средней долей соединяются в верхнюю легочную вену, имеющую косое положение, а вены нижней доли - в нижнюю легочную вену, расположенную горизонтально по отношению к сердцу (рис. 314, 315).
314. Артериальная фаза при общей ангиопульмонографии. Катетер (1) проведен до правого предсердия. Контрастированы правое предсердие (2), правый желудочек (3), легочная артерия (4) и ее ветви в обоих легких (по Л. Д. Линденбратену)
315. Венозная фаза при общей ангиопульмонографии (по Л. Д. Линденбратену). Катетер введен в правое предсердие. Контрастированы легочные вены (1), левое предсердие (2), левый желудочек (3). Контрастное вещество достигло восходящей аорты
Филогенез легких
У водных животных имеется жаберный аппарат, являющийся производным карманов глотки. Жаберные щели развиваются у всех позвоночных, но у наземных они существуют лишь в эмбриональном периоде (см. Развитие черепа). Помимо жаберного аппарата, к органам дыхания дополнительно относятся наджаберные и лабиринтовые аппараты, которые представляют углубления глотки, лежащие под кожей спины. Многие рыбы дополнительно к жаберному дыханию имеют кишечное дыхание. При заглатывании воздуха кровеносные сосуды кишки всасывают кислород. У амфибий кожа также выполняет функцию добавочного органа дыхания. К добавочным органам относится и плавательный пузырь, который сообщается с пищеводом. Легкие происходят от парных многокамерных плавательных пузырей, подобно таким, которые встречаются у двоякодышащих и ганоидных рыб. Эти пузыри, так же как легкие, снабжаются кровью 4 жаберными артериями. Таким образом, плавательный пузырь первоначально из дополнительного органа дыхания у водных животных превратился в основной орган дыхания у наземных.
Эволюция легких и заключается в том, что в простом пузыре возникают многочисленные перегородки и полости для увеличения сосудистой и эпителиальной поверхности, которая и контактирует с воздухом. Легкие обнаружены в 1974 г. у самой крупной рыбы Амазонки Арапаймы, являющейся строго легочнодышащей. Жаберное дыхание у нее только первые 9 дней жизни. Губкообразные легкие связаны с кровеносными сосудами и хвостовой кардинальной веной. Кровь из легких поступает в большую левую заднюю кардинальную вену. Клапан печеночной вены регулирует поток крови таким образом, чтобы сердце снабжалось артериальной кровью.
Эти данные свидетельствуют о том, что у низших водных животных имеются все переходные формы от водного дыхания к наземному: жабры, дыхательные мешки, легкие. У амфибий, пресмыкающихся легкие развиты еще плохо, так как имеют малое число альвеол.
У птиц легкие малорастяжимы и лежат на спинной части грудной полости, не покрытые плеврой. Бронхи сообщаются с воздушными мешками, находящимися под кожей. Во время полета птицы за счет сжатия воздушных мешков крыльями происходит автоматическая вентиляция легких и воздушных мешков. Существенным отличием легких птиц от легких млекопитающих является то, что воздухоносные пути птиц заканчиваются не слепо, как у млекопитающих, альвеолами, а анастомозирующими воздушными капиллярами.
У всех млекопитающих в легких дополнительно развиваются ветвления бронхов, сообщающихся с альвеолами. Только альвеолярные ходы представляют остаток легочной полости амфибий и пресмыкающихся. У млекопитающих, помимо образования долей и сегментов, в легких произошло обособление центрального дыхательного пути и альвеолярной части. Особенно значительно развиваются альвеолы. Например, площадь альвеол у кошки - 7 м2, а у лошади - 500 м2.
Эмбриогенез легких
Закладка легких начинается с образования альвеолярного мешочка из вентральной стенки пищевода, покрытого цилиндрическим эпителием. На 4-й неделе эмбрионального развития в правом легком возникают три мешочка, в левом - два. Окружающая мешочки мезенхима формирует соединительнотканную основу и бронхи, куда врастают кровеносные сосуды. Плевра возникает из соматоплевры и спланхноплевры, выстилающих вторичную полость эмбриона.