Филогенетическое развитие мышц туловища, шеи и головы

Сложное филогенетическое развитие мышц туловища, шеи и головы обусловлено тем, что они происходят из двух зачатков: одна часть является собственной мускулатурой туловища, другая - закладывается в боковых пластинках, относящихся к кишечной мускулатуре, связанной с мезенхимой жаберного аппарата.

Для более правильного представления эволюции мышц разберем их зачатки.

Филогенез мышц туловища. Низшие позвоночные, подобно ланцетнику, имеют парные мышцы, расположенные по бокам туловища. Боковые мышцы с помощью горизонтальной боковой соединительнотканной перегородки разделяются на спинной и брюшной отделы (рис. 186). Каждый миомер отделен от соседнего вертикальной соединительнотканной перегородкой (myoseptum); эти перегородки располагаются поперечно туловищу. Вертикальные перегородки в области боковой горизонтальной соединительнотканной перегородки изгибаются и образуют угол, обращенный вперед. Верхние (дорсальные), нижние (вентральные) концы миомеров также изгибаются вперед. Получается ломаная линия между миотомами подобно такой фигуре, где вперед обращен угол, находящийся на боковой соединительнотканной борозде. В виде таких конусов и построена вся дорсальная мускулатура низших позвоночных. Но уже у некоторых рыб отмечается дифференцировка в положении и направлении миотомов. В боковой стенке живота часть миотомов располагается косо к сагиттальной плоскости на различной глубине. Это показывает, что у водных животных появляются первые признаки перестройки миотомов, которые у наземных позвоночных превращаются в боковые косые мышцы живота. Посредине живота часть миотомов и преобразуется в прямую мышцу живота.

186. Поверхностная брюшная мускулатура тритона (по Maurer). 1 - поджаберная мышца; 2 - межмышечная перегородка; 3 - m. obliquus externus superficialis; 4 - m. rectus internus; 5 - m. rectus superficialis

Спинная мускулатура наземных позвоночных приспособлена к смещению отдельных сегментов тела, так как миотомы перекидываются через те соединения, где совершается движение. У амфибий мышцы спины построены еще из самостоятельных миотомов и напоминают мускулатуру низших позвоночных. Только у рептилий отмечается исчезновение горизонтальной соединительнотканной перегородки и наступает стирание границы между дорсальной и вентральной мускулатурой. В связи с повышением подвижности позвоночника и грудной клетки часть миотомов сливается в более крупные мышцы. Так возникают mm. interspinales, intertransversales, transversospinales, longissimus, iliocostalis и затылочно-позвоночная группа. Это привело к тому, что у высших позвоночных, в том числе и у человека, первичные миотомы остались только в виде коротких мышц mm. rotatores, связывающих последовательно сегменты тела (позвонки).

Брюшная мускулатура у низших амфибий еще сохраняет деление в виде отдельных миотомов (рис. 186), но посредине располагаются продольные миотомы, сросшиеся в прямую мышцу живота. В боковых стенках миотомы меняют направление, но еще не образуют самостоятельных мышечных слоев. У высших позвоночных миосепты исчезают и миотомы сливаются друг с другом в крупные мышечные пласты, расположенные в три слоя. Эти мышечные слои у человека представлены тремя боковыми мышцами. Только в прямой мышце живота у всех животных сохраняется первичная сегментация в виде сухожильных перемычек intersectiones tendineae.

В грудном отделе по соединительнотканным перегородкам между миотомами прорастают ребра, а в межреберьях располагаются межреберные мышцы, представляющие продолжение брюшных миотомов. С брюшной стороны у сумчатых m. pyramidalis достигает грудины. У млекопитающих эта мышца сохраняется в виде рудимента.

Филогенез висцеральной мускулатуры. У низших позвоночных передний отдел кишечника образован кольцевыми волокнами, охватывающими весь висцеральный аппарат в виде общего сжимателя. Начиная с круглоротых и селяхий, глубокие пучки мышцы вступают в связь с висцеральными дугами, которые прикрыты снаружи боковыми мышцами, прободенными жаберными отверстиями. В мышечной массе наблюдается обособление отдельных мышц: к верхнему отделу I жаберной дуги прикрепляется мышца, поднимающая небно-квадратный хрящ (иннервируется V парой черепных нервов), к нижнему отделу - мышца, приводящая нижнюю часть II жаберной дуги (иннервируется V парой черепных нервов), межчелюстная мышца, лежащая между ветвями нижней челюсти (иннервируется V и VII парами черепно-мозговых нервов). Со стороны спины позади жаберных щелей задняя часть общего сжимателя обособляется в m. trapezius.

Начиная с земноводных, в связи с фиксацией верхней челюсти к черепу мышцы висцерального аппарата преобразуются. Мышца, поднимающая небно-квадратный хрящ, у амфибий преобразуется в мышцу, поднимающую глаз, которая у высших животных редуцируется. Из мышцы, приводящей нижнюю челюсть, формируются жевательные мышцы.

Межчелюстная мышца у амфибий и рептилий сохраняет свое положение, а у высших животных превращается в подбородочно-подъязычную мышцу. От межчелюстной мышцы отделяется пучок на формирование переднего брюшка двубрюшной мышцы. Все эти мышцы иннервируются V парой черепно-мозговых нервов.

У водных животных есть мышцы, которые иннервируются VII черепным нервом. Сюда относится мышца, опускающая нижнюю челюсть, которая у млекопитающих превращается в заднее брюшко двубрюшной мышцы (иннервируется VII парой черепных нервов).

У рептилий значительного развития достигает сжиматель шеи (иннервируется VII черепным нервом), который у млекопитающих разделяется на поверхностную и глубокую части. Из глубокой части развиваются мышцы околоротовой щели, из поверхностной - формируется остальная мимическая мускулатура (иннервируется VII парой черепных нервов).

Мышцы, связанные с жаберным аппаратом, с утратой жаберного типа дыхания преобразуются в мышцы гортани, глотки и подъязычные. Трапециевидная мышца теряет связь с жаберными дугами и переходит на плечевой пояс. От ее переднего края отщепляется грудино-ключично-сосцевидная мышца.

У рыб и наземных позвоночных подъязычные мышцы развиваются из брюшных отростков затылочных миотомов, которые огибают сзади жаберный аппарат и на вентральной стороне располагаются под висцеральным аппаратом. Из прямой мышцы живота у земноводных и других более высокоорганизованных животных развиваются мышцы языка, подъязычная и мышцы, лежащие ниже подъязычной кости.