Пищеварение в тощей и подвздошной кишке

Тощая кишка выполняет ряд важных физиологических функций: выделение пищеварительных соков, перемешивание и передвижение пищевой кашицы (химуса) и всасывание питательных веществ, воды и солей.

Для изучения кишечной секреции проводят хронические опыты на оперированных собаках, у которых петлю тонкой кишки длиной 10 - 15 см изолируют от остальной части кишки и концами вшивают в брюшную стенку, при этом полностью сохраняются кровоснабжение и иннервация изолированной петли. Если в полость изолированной петли ввести резиновую трубочку (дренаж), то через 2 мин начинает отделяться кишечный сок, который можно собирать и исследовать.

Во время пищеварения раздражителем является движущийся по кишечнику химус, действующий на слизистую оболочку механически и химически. Кишечный сок отделяется только в месте раздражения, а не по всей длине кишки. Местный, локальный, механизм кишечной секреции экономичен. Передача раздражения со слизистой оболочки на железистые клетки осуществляется короткими рефлекторными дугами, образованными двигательными и чувствительными сплетениями стенки кишки. Раздражение полости рта пищей или вид и запах ее почти совсем не влияют на кишечную секрецию. За сутки отделяется 2,5 л кишечного сока. Он представляет собой непрозрачную бесцветную, слегка опалесцирующую жидкость со специфическим рыбным запахом и щелочной реакцией.

Секреторная функция тонкой кишки отличается большим своеобразием. Ворсинки и вся ее слизистая оболочка, покрытые эпителиальными клетками, представляют собой орган секреции и орган всасывания.

В кишечном соке выделяют жидкую и плотную части. Плотная часть образована слизистыми комочками, состоящими из эпителиальных клеток (эпителиоцитов). Эти железистые клетки, покрывающие ворсинки кишечника, синтезируют кишечные ферменты, накапливают их, а затем отторгаются в полость кишки, где разрушаются. Освобождающиеся ферменты осуществляют в кишечнике полостное пищеварение.

Часть кишечных и панкреатических ферментов фиксируется в так называемой щеточной кайме эпителия. С помощью электронного микроскопа удалось увидеть, что щеточная кайма представляет собой пальцеобразные выросты на апикальной поверхности эпителиоцитов, их назвали микроворсинками. Число микроворсинок на каждой клетке достигает 3000. В совокупности они образуют пористый катализатор с поверхностью 1300 м². На мембране этой клеточной поверхности фиксированы ферменты, обращенные своими активными центрами навстречу пищевому субстрату (рис. 65). Здесь происходит интенсивный конечный гидролиз питательных веществ и начинается процесс всасывания. Пищеварение на границе внеклеточной и внутриклеточной среды, открытое и описанное в 1958 г. А. М. Уголевым, называется пристеночным, или мембранным, пищеварением.

Рис. 65. Взаимоотношения полостного и мембранного пищеварения (схема) [Косицкий Г. И., 1985]. а - полость кишки без пищевой массы; б - полость кишки с пищевой массой; 1 - ферменты в полости кишки; 2 - микроворсинки; 3 - ферменты на поверхности микроворсинок; 4 - поры каемчатого эпителия; 5 - микроб; 6, 7 - пищевые массы на различных стадиях гидролиза

В кишечном соке 22 фермента. Главными из них являются энтерокиназа - активатор трипсиногена поджелудочного сока, пептидазы, расщепляющие полипептиды до аминокислот, липаза и амилаза (в небольших количествах), щелочная фосфатаза и сахараза.

Фосфатаза играет решающую роль в фосфорном обмене, отщепляя фосфаты от различных соединений, например от белка молока (казеина), фосфолипидов и др. Сахараза (а - глюкозидаза) - фермент, нигде больше не встречающийся, гидролизует сахарозу (тростниковый и свекловичный сахар) на глюкозу и фруктозу.

В тонкой кишке продолжается пищеварение, начатое в начальных отделах пищеварительного тракта, и одновременно происходит интенсивное всасывание.

Движения тонкой кишки. Тонкая кишка за счет сокращений продольной и кольцевой мускулатуры осуществляет сложные движения. Различают два основных вида движений: маятникообразное и перистальтическое. Основное физиологическое назначение движений кишечника сводится к перемешиванию содержимого и передвижению его по направлению к толстой кишке. Перемешивание осуществляется за счет маятникообразньх движений. При этом на коротком участке продольная и кольцевая мускулатура кишки то сокращается, то расслабляется, а содержимое ее движется то в одном, то в другом направлении.

Перистальтическое, или червеобразное, движение тонкой кишки возникает рефлекторно под влиянием раздражений слизистой оболочки. Если в одном месте кишка переполняется и растягивается, то проксимальнее места растяжения возникает сильное сокращение кольцевой мускулатуры, а дистальнее - расслабление кольцевой и сокращение продольной мускулатуры. Возникшие перетяжка и расширение кишки медленно, волнообразно движутся по направлению к толстой кишке. В силу этого содержимое кишки передвигается. Перистальтические движения наблюдаются только в том случае, если в кишечнике имеется содержимое. На движения пищеварительного тракта оказывают влияние блуждающий и симпатические нервы: блуждающий нерв усиливает движения, симпатический угнетает. Движения кишечника могут изменяться и под действием гуморальных раздражителей. После введения в кровь ацетилхолина или пилокарпина движения усиливаются, а после введения адреналина ослабляются.

Кишечник, лишенный всех нервных связей и помещенный в подогретый изотонический раствор хлорида натрия, может сокращаться. Автоматия кишечника обусловлена особенностями обмена в неисчерченных (гладких) мышцах.